b).
Action potential:
Action potential只需要描述是神經細胞一種較大之膜電位變化。
神經細胞靠特殊的離子通道,使帶正電之離子進入細胞膜而造成膜
電位巨大變化。
由於電位在細胞質中是以電場之形式傳播。因此速度很快,但其
幅度會變小。所以在神經纖維傳播一段距離後需在細胞膜上,再裝置特殊的離子通道,使Action
potential回復其原來幅度。
神經系統該教什麼?不該教什麼?
(神經系統負責快速的訊息溝通)
此部分主要是要闡述神經系統如何獲得環境中之訊息,細胞間訊息如何溝通而不是在於闡述Resting
membrane potential或Action
potential是如何產生的。我心目中神經只要涵蓋以下Neuron、Action potential、Synapse、Resting potential、神經網路四個主題即可。
a). Neuron: Neuron具有哪些特殊之構造以獲得環境中之訊息,及細胞間訊息如何溝通? 可指出如眼、耳、鼻、舌等特化之各種特殊受器。通常訊息需傳送到神經節或腦的構造處理、計算、評估等。 因此受器通常可將環境中物理化學之訊息轉換成電訊號傳送。故帶出Action potential之概念。
b).
Action potential:
Action potential只需要描述是神經細胞一種較大之膜電位變化。
神經細胞靠特殊的離子通道,使帶正電之離子進入細胞膜而造成膜
電位巨大變化。
由於電位在細胞質中是以電場之形式傳播。因此速度很快,但其
幅度會變小。所以在神經纖維傳播一段距離後需在細胞膜上,再裝置特殊的離子通道,使Action potential回復其原來幅度。通常在感覺神經細胞或運動神經細胞其神經纖維都很長。所以Action potential需經過多次補強後,最終達到神經纖維末梢。
以運動神經細胞為例,Action potential其目的是要引起肌肉之收縮,而神經細胞與肌肉細胞之溝通,需有一特殊構造,來使神經細胞可以通知並促使肌肉收縮, 因而引入Synapse之概念。
c).
Synapse:
Action potential達到神經纖維末梢後,透過Synapse可以影響突觸後
細胞,由於Action potential是電位(電壓),突觸前細胞之Action potential可以直接以電位之形式進入突觸後細胞,因而影響突觸後細胞之電位,此種為電性突觸。
有些時候突觸前細胞之Action potential會造成突觸後細胞較複雜的化學反應,複雜的化學反應則不能單靠突觸後細胞膜電位之改變來達成。因此突觸前細胞之Action potential須轉換成化學性訊號,才能來影響突觸後細胞。
通常,當突觸前細胞之Action potential達到神經纖維末梢,造成神經纖維末梢電位改變,導致Ca2+流入神經纖維末梢,而引發快速的胞吐,而釋放出化學物質。神經細胞因膜電位改變或Action potential而釋放的化學物質,稱為神經傳導物質。可以想見,釋放此物質之目的是要作用到突觸後細胞,所以突觸後細胞應該有一接受神經傳導物質的特殊結構 (接受器)。這與賀爾蒙之作用類似,只是突觸後細胞的接受器通常(大多)是在細胞膜上。通常神經傳導物質接受器與神經傳導物質結合後,會引發突觸後細胞內一系列的生化反應。由於神經傳導物質是屬化學性(電位則為物理性或更精確是電性),故此種突觸稱為化學性突觸。
值得一提的是化學性突觸是指利用化學物質來傳導的突觸,不是因為在突觸後細胞內造成一系列的生化反應才稱為化學性突觸。有些化學性突觸引發的反應是造成某些離子通道的開啟或關閉,因而造成突觸後細胞電位改變。所以化學性突觸有可能單獨引起突觸後細胞電位改變、或一系列的生化反應或兩者都有的效果。
d).
Resting membrane potential:
細胞膜內外存有許多游離的離子,由於帶電之離子經由特殊的離子
通道進入細胞,因而造成膜電位產生巨大變化。到底在帶電離子之離子尚未進入細胞前之膜電位為何(0
→ +、0 → -、- → 0 、- → + 、 + → 0、+ → -) ? 由於離子是由鹽在水中解離得來,因此膜外來自每一化合物正負離子在溶液中應該是電中性。以海水為例海水中所有離子的總合,使得海水是電中性。 而生命來自海洋,很多海洋生物之細胞外液就是海水(或近似海水)。細胞內之離子亦同,所以,若單單檢視膜內外游離離子,膜電位應該是0。不過 由於細胞內含有較多帶負電的大分子。所以,最後膜電位並不是0而是負值。帶負電的大分子雖無法離開細胞,但卻可吸引帶正電之離子到細胞內來,若有帶正電之離子到細胞內則使膜電位由負趨近於0。我們知道,Action potential就是透過巧妙設計使神經細胞膜電位在短時間內(千分之一)發生改變,並且很快恢復的膜電位變化(0.1 V)。突觸前細胞之Action
potential所造成的突觸後細胞膜電位改變,比起Action potential,則較緩慢、幅度較小。
所以Resting membrane potential是神經細胞發生電位變化的基礎,所有細胞都有膜電位,但只有神經細胞與肌肉細胞,充分利用膜電位本身電的特性來執行特殊功能。為了充分利用膜電位,神經細胞演化出特別的離子通道、離子幫浦等,而且有些還必須是電壓敏感性(voltage
sensitive)。神經系統與其他系統最大差別就是神經細胞有voltage
sensitive的結構或構造,使得電壓不是細胞代謝的副產品。其他細胞或構造的膜電位,可能只是利用電位之能量(位能)來幫忙的做耗能的生化反應,如產生ATP (葉綠體、粒線體之proton gradient、glucose transporter)等。
e). 神經網路
神經系統利用感覺神經細胞獲得環境中之訊息,訊息在細胞間傳遞 最終利用運動神經細胞做出適當的反應,使動物有利於地球上生存。由少數神經細胞前後如一條線般相連起來,而彼此以Action potential、Synapse來溝通、傳遞訊息,雖可以解釋如反射動作簡單的行為。但無法解釋神經系統如意識、情緒、記憶道德等的高階功能。現在很多人相信較複雜的功能,在神經系統可能是由特殊的神經網路來負責。神經網路可具有各種構型,因此可以有錯綜複雜的作用模式(如oscillation),有些模式被提出可能是處理神經系統較複雜功能的模式(雖然這些模式,都需要更多的研究來證實)。而神經網路研究,除了Resting potential、Action potential、Synapse(傳統之生物知識之外,還需要更多的物理、數學、資訊、通訊、工程等不同領域之知識與技能。因此,有意踏入神經科學研究的同學,更需要學習更多背景知識與訓練。
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