bio01 達夫遜和丹尼里提出了他們的生物膜模型。磷脂中親水的、極性的一端會與蛋白質聯合，而疏水的、非極性的脂肪酸鏈會互相吸引，形成雙分子脂膜（lipid bilayer），也就是說每一個磷脂分子都以親水基團面向層外，而疏水基團面向分子層內側，形成雙層的脂肪層。兩層蛋白質則與親水的兩端聯合，包圍脂肪層。

達夫遜和丹尼里提出了他們的生物膜模型。磷脂中親水的、極性的一端會與蛋白質聯合，而疏水的、非極性的脂肪酸鏈會互相吸引，形成雙分子脂膜（lipid bilayer），也就是說每一個磷脂分子都以親水基團面向層外，而疏水基團面向分子層內側，形成雙層的脂肪層。兩層蛋白質則與親水的兩端聯合，包圍脂肪層。

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第二章　細胞

細胞膜的分子架構和物質運輸

一、　細胞膜的分子架構和功用

? 從化學成份而言，細胞膜包含磷脂和蛋白質。

? 磷脂：含磷酸（H₃PO₄）和甘油的一端是親水的，而帶脂肪酸鏈的一端是疏水的。

1.1 達夫遜-丹尼里生物膜模型（Davson-Danielli model）（只供參考）

? 1930年代，達夫遜和丹尼里提出了他們的生物膜模型。磷脂中親水的、極性的一端會與蛋白質聯合，而疏水的、非極性的脂肪酸鏈會互相吸引，形成雙分子脂膜（lipid bilayer），也就是說每一個磷脂分子都以親水基團面向層外，而疏水基團面向分子層內側，形成雙層的脂肪層。兩層蛋白質則與親水的兩端聯合，包圍脂肪層。

? 他們的模型與現今脂質體的情況相似。脂質體（liposome）是以脂類雙層膜包著一層含水層的人造球體，實驗上用於研究細胞膜的特性，並研究如何更有效運送藥物至細胞的方法。

? 達夫遜-丹尼里生物膜模型成功解釋了細胞膜的穩定性、彈性，以及脂溶性物質較易穿透細胞膜的原因。透過此模型，他們成功估計出細胞膜的厚度是8nm，而這估計後來於1950年代透過電子顯微照片得到證實。

? 然而這模型未能解釋細胞膜上特化的膜蛋白和細胞膜中小孔的流動性。

1.2 流體鑲嵌模型（fluid-mosaic model）

? 1972年辛格（S.J. Singer）推斷蛋白質不是形成連續的膜以包圍雙分子脂膜。它們是小球體的蛋白質，於雙分子脂膜分佈和作限度移動。

? 磷酸本身是流動的，可以左右活動。不飽和脂肪酸越多，流動性越大；反之，膽固醇越多，流動性減少。

? 小球體蛋白於雙分子脂膜上的表現受其表面的親水基團和疏水基團所影響。親水的和極性的基團會分佈於雙分子脂膜表面，而疏水的部分會放置於脂膜裏。然而其位置不固定，能作彈性活動。雙層脂膜可看為一個流體，蛋白質在上面浮動。

? 細胞膜上的球體蛋白質可以

i. 為細胞膜增加強度；

ii. 作為酶，催化細胞內的生化反應；

iii. 作為運輸物質進出細胞的泵（如鈉鉀ATP酶）

1.3 細胞膜上的小孔

? 證據：某些不溶於脂類的分子仍能穿透細胞膜

? 估計細胞膜上於特定距離會有一些小孔。這些小孔與蛋白質分子的親水基團有關，以致水溶性分子也能穿透細胞膜。

? 透過量度細胞膜對不同大小分子的抗拒性，就能粗略估計這些小孔的直徑。然而這距離太小，不能被電子顯微鏡所觀察。

二、　細胞膜的可透性

? 細胞膜把細胞和外間環境分隔，因而控制了物質進出細胞的路徑。物質進出細胞主要有五大過程：

i. 擴散作用（diffusion）

ii. 滲透作用（osmosis）

iii. 主動運輸（active transport）

iv. 吞噬作用（phagocytosis）

v. 胞飲作用（pinocytosis）

三、　影響細胞膜透性的因素

3.1 溫度

? 溫度增加能增加分子的動能，使細小分子能更快穿透質膜。

? 若溫度過高，會使細胞膜上的蛋白質分子變性，破壞了細胞膜的選透性，使曾被祖隔的大型分子能自由進出細胞膜。

? 例子：煮沸甜菜根（beetroot）會破壞細胞的液泡膜，使液泡內的花色素苷（anthocyanin, 紅色色素）漏出。

3.2 化學物質

a) 乙醇

? 乙醇是一種有機溶劑，能溶解細胞膜中脂類成份，破壞細胞膜使細胞膜失去選透性。

? 純乙醇（酒精）是一種很強的脫水劑，能把細胞的水分抽出。脫水會破壞細胞內蛋白質的膠狀狀態，從而破壞細胞膜的透性。

b) 氯仿／哥羅芳

? 氯仿是一種有機溶劑，能溶解細胞膜的脂類成份，破壞細胞膜使細胞膜失去選透性。

四、　擴散作用

? 基於物質的隨機運動，分子或離子沿濃渡梯度穿過細胞膜的過程。

? 很多物質（如氧、二氧化碳）能基於濃度差異穿過細胞膜，其速率與濃度梯度成正比。

? 從能量的角度看，分子的自由能（free energy）梯度越大，擴散速度越快。

4.1 影響擴散速率的因素

? 溫度：高溫增加分子的動能。所以溫度越高，擴散速度越快。

? 濃度梯度：濃度梯度受兩個環境的距離和當中某物質濃度差異所影響。濃度梯度越高，擴散速度越快。

? 擴散距離：擴散速度與移動距離的平方成反比。所以距離越短，速度越快。

? 表面積：容許擴散的表面積越大，擴散越快。

? 擴散分子的大小和化學特性：細小分子比大分子擴散更容易。脂溶性分子擴散速度亦比水性性分子快。

4.2 易化擴散

? 很多參與代謝活動的有機化合物的運輸都需要一個細胞膜上的載體，如載體蛋白。

? 易化擴散有很多種，一言概之，於細胞外圍，代謝物與載體結合後，代謝物-載體複合物會擴散穿過雙分子脂膜，並把代謝物釋放到細胞質內。過程中不涉及能量的消耗，載體亦不會改變。

? 相對而言，易化擴散的速率高於擴散。（為什麼？）

? 載體運輸代謝物的過程是專一的，所以相對於擴散作用，易化擴散的運輸速率是可以飽和的（載體的數量和速率成了限制性因素）。

4.3 擴散作用的重要性

? 生物體能獲得它們所需的物質，亦能把代謝廢物除去。

? 例子：動植物呼吸時的氣體交換

五、　主動運輸

? 分子或離子透過能量的損耗穿過細胞膜的過程，能量來自ATP；過程通常是逆濃渡梯度進行的。

? 氰化物類的毒藥會停止主動運輸，因為氰化物會停止呼吸作用。

? 過程受溫度和氧供應量影響（為什麼？）。

? 主動運輸的機制：

Ø 細胞膜上有載體。載體藉著ATP的能量，從細胞膜一端（例如對外）吸取分子或離子，把它轉移到細胞內，並釋放到細胞質中。完成後載體會返回原位進行下一個週期的運輸。

Ø 過程倚靠的是ATP的能量，而不是分子本身的自由能。

? 例子：鈉鉀ATP酶（Na⁺-K⁺ ATPase）存在於大部分細胞的細胞膜上。透過鈉鉀ATP酶有助維持細胞質內的高鉀離子濃度和低鈉離子濃度。

? ATP和三個Na⁺會送進鈉鉀ATP酶內，ATP分解所釋放的能量使蛋白質載體改變形狀，把Na⁺釋放到細胞外，並增加了載體對K⁺的親和力。兩個K⁺離子與載體結合，載體把K⁺運送並釋放到細胞質內。透過鈉鉀ATP酶的活動，細胞膜外側會帶較多正電荷，反之細胞膜內側帶負電荷。

? 主動運輸解釋了為何選透性的細胞膜可以不按照濃度梯度而進行物質的吸收或排出。

? 進行主動運輸的細胞會出現以下特性：

1. 有大量粒線體；

2. 有高濃度的ATP；

3. 較高的呼吸率

? 影響主動運輸的因素：任何能改變呼吸率的因素（如溫度增加、高氧濃度等）

六、　吞噬作用

? 把較大的固體粒子運輸到細胞內的過程。

? 只有少量專特的細胞能進行吞噬作用，如變形蟲、白血球等。

七、　胞飲作用

? 細胞通過胞吞方式將微小液滴（液體）攝入細胞內的過程。

? 細胞膜內陷形成胞飲小泡囊（pinocytic vesicles）。這些小液泡透過光學顯微鏡可以在變形蟲中觀察到。

? 微型胞飲小泡囊於電子顯微鏡下亦可以觀察到，如小腸絨毛上皮細胞內運送脂肪的泡囊。

資料來源：以撒之家