生命现象与化学耗散结构
李如生
(清华大学化学系，北京)
提
要
在简单介绍了耗散结构理论的基础上， 探讨了生命现象与耗散结构之间 的联
系，阐述了用化学耗散结构理论解释各矛中生物有序现象(如生物形态和生物振荡)和
生物进化现象的可能性。 强调了生命料学与非生命料学相结合的重要性。
关键词 生命现象，耗散结构，有序，非平衡，非线性
一、 达尔文和克劳修斯
(C1ausius) 的矛盾
按照达尔文的生物进化学说， 现在地球上
的各种各样的生物都是由共同的祖先经过漫长
的年代逐渐演变而来的， 这一演变过程遵循着
IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII I-
IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII I-
强度洗脱, 条件温和， 能保持蛋白质的生物活
性;(2)采用高效液相色谱装置，操作简单快速，
分离效率高; (3)柱容大，可方便地由分析转
人制备。 由于具备以上三个特点，HPHI(:巳逐
步成为活性蛋白质分离纯化过程中不可缺少的
重要手段o 目前， 生物化学家和色谱学家正利
用已有的固定相发展与分析柱具有近似分离效
率的制备柱，并继续不懈地合成新的高效、能保
持样品生物活性的固定相， 旨在进一步扩展柱
的负载容量和应用范围，包括提高HPHI(二对复
杂样品中多种活性生物大分子的分辨能力和快
速大量制备， 以适应生物工程突飞猛进的发展
对 HPHIc 的特殊要求。
本文承蒙南京大学生物化学系王新昌教授审阅，
特此衷心感谢。
参 考 文 献
由简单到复杂、 由低等到高等的进化顺序。 所
谓复杂和高等， 在某种意义上是指生物形态和
功能上、 即构成生物体的物质在空间分布上和
时间变化上有严格的和细致的规律， 也就是高
度的有序。 生物形态是典型的空间有序现象，
而生物振荡 (即生物钟) 是典型的时间有序现
I I I I - I I I I I I I I I I I 一 I I I - I I 一 I I I I Q I I I I ' I I I I I - I I I l I I I I I I I I ' I I I I I I I I I I I I I I I I I I I ' I I I I I I I-
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【本文于1988 年n月7日 收到]
1984;
.19，
象。 按照某些生物学家的观点， 时间上或空间
上或功能上的有序是生命世界的一个基本持
征，生命本身就是一种高度有序的状态，生命的
产生和发育以及生物进化过程也就是从无序到
有序的过程m。
然而在非生命世界中， 人们往住看到的是
另一番景象一一一从有序向无序转化， 并且这种
转化过程是不可逆的，究其原因，这种转化特性
与系统中的能量耗散特性有关o 所谓耗散是指
能量从比较容易利用的形式 (如机械能、 化学
能)转化成比较难于利用的形式的转化特性。
为了描述非生命世界中有序向无序转化的
不可逆特性和能量耗散的特性， 物理学家克劳
修斯引人了熵的概念并确立了熵增加原理， 即
热力学第二定律。 从统计的观点看， 熵可以粗
略地看作是分子混乱程度的量度。 有人根据热
力学第二定律得出结论， 任何自发过程总是导
致体系中熵的增加， 因而总是伴随着无序程度
的增加。 这和生物学家发现的生命世界趋于有
序的生物进化规律完全不同。
从克劳修斯1850年提出热力学第二定律
和达尔文于18宝9年提出生物进化学说起，以物
理学家和化学家为一方和以生物学家 (以及社
会学家) 为另一方在进化观点上的矛盾已经持
续了一一百多年。 不过矛盾的双方基本上一直
“和平共处”， 物理学家和化学家笃信热力学第
二定律， 而生物学家和社会学家推崇进化 论。
两种至少表面上看来完全对立的进化观念能够
长期“和平共处”= 这在整个科技史上是十分罕
见的。 发生这种现象的一个重要原因正是一些
科学家认为生命科学和非生命科学可能受制于
不同的自然规律。
二、 自组织现象
然而，即使在无生命界，如果注意观察， 也
能发现许多自发从无序变成有序和形成宏观
时一空有序结构的现象马 特别在实验室中可找
到许多自发形成有序结构的例子。 早在上个世
纪，物理化学家 Liesegang 就发现，如果将碘化
钾溶液加到含有硝酸银的胶体介质申， 在某些
实验条件下， 能形成一条条间隔规则的碘化银
沉淀带或一圈圈规则间隔的沉淀环。 这就是有二
名的 Liesegang 现象m。 在流体力学中， 如果
在下面加热某一流体薄层， 当流体层上下温差
超过某一临界值， 原来静止的流体中会出现许
多非常规则的对流图案， 例如形成恰如蜂窝截
面的六角形对流格子。 这就是著名的 Benard
现象m。
尤其引起科学家们兴趣的是苏联科学院生
物物理所的化学家 Belousov 和 zhabonnski
的发现。 1958年， Belousov 报道，在金属铈离
子作催化剂的情况下， 柠檬酸被灌臭酸氧化的反
应在某些条件下能呈现出某些组分的浓度随时
间周期变化的现象， 造成反应液的颜色在无色
和黄色之间交替变换(利用其它催化剂，反应液
的颜色还能在红色和蓝色之间变换〉。 这种现
象现在通常称为化学振荡或化学钟。 1964年，
zhabotinski 报道，其它许多有机酸(如丙二酸〉
被漠酸氧化的反应也能发生化学振荡现象， 并
且在适当的实验条件下， 反应介质中可自发形
成许多规则的浓度花纹， 有的浓度花纹还能象
水波一样向四周扩展， 形成所谓的化学波。 现
在这类反应统称为 Belousov-Zhabotinski 振荡
反应，简称 B一Z 反应。
在B一Z振荡反应中, 整个反应器中反应物
的颜色可同时变红， 又同时变蓝, 再同时变
红 ---- u， 表明在不同的地方发生的化学反应事
件之间存在着某种相干性， 好象是反应分子在
统一命令下自动组织起来进行统一的行动， 就
象有生命系统中生物体自己组织起来一致行动
一样。 因此人们常把这种自发形成时一空有序
结构的现象称为自组织现象。
薰 三、 耗散结构理论
和有生命系统中的情形不同， 在非生命系
统中，没有哪个分子可扮演组织者的作用，因此
非生命系统中能发生自组织现象是十分令人奇
怪的。 不少人甚至认为这种现象是和热力学第
二定律的预言相违背， 因而是根本不可能的。
但是 B一Z 反应中呈现出来的振荡现象是确确
实实的事实。 要从根本上承认并认识这个事
实， 首先需要弄清它究竟是否和热力学第二定
律相矛盾。
过去人们认为自组织现象和热力学第二定
律相矛盾的主要理由是认为热力学第二定律预
言.自发过程总是导致体系中熵的增加， 其实这
种预言只适用于孤立系统。 对于与外界环境可
以交换物质和能的开放系统， 由于可以有熵
的交换， 系统中的熵可以增加也可以减少。 因
此热力学第二定律本身并没有排除系统从无序
向有序自发转变的可能性田。 问题的关键是发
生这种转变的条件。
布鲁塞尔学派根据他们长期从事非平衡态热力
学的研究所取得的成果， 于六十年代末得出一
个重要的结论， 宏观有序结构的形成至少需要
两个条件m。 首先，系统必须是远离平衡的，为
了维持系统的非平衡特性，系统必须是开放的。
其次，系统内部必须涉及适当的非线性动力学，
特别是要有适当的反馈机制。 所谓反馈， 是指
一种过程的结果可以直接或间接地反过来影响
过程本身。 根据热力学第二定律， 这种过程必
定是耗散能量的不可逆过程。 这意味着耗散能
的不可逆过程在建立有序方面可以起到一种
积极的作用， 而不是象人们通常想象的那样不
可逆过程只能起到耗散能和破坏有序的消极
作用o 正是为了强调能量耗散过程在建立有序
方面的积极作用， 同时为了和平衡条件下形成
的某些微观有序结构(如晶体) 相区别， Prigo一
gine 把那些在远离平衡的条件下通过耗散能
的非线性动力学过程产生和维持的宏观时一
空有序结构称为耗散结构m。
四、 化学耗散结构: B一Z 反应
B一z反应中呈现出来的振荡现象是化学反
应系统中耗散结构的典型例子。 首先人们在实v
验上发现， 只有当各组分的浓度超过某些临界
值， 也就是说只有当体系的非平衡程度超过某
个临界值,振荡现象才会发生。
为什么 B-Z 反应能发生化学振荡现象而
大多数其它化学反应并不发生化学振荡呢? 这
是由 B一Z 反应的特殊反应机理所决定的。 研
究表明， B一z 反应至少涉及十几个反应步，
其中起着关键作用的五个反应步骤可表示为m
A+x丛Zx+ZZa 2xjL>A+P (1)
其中 A、 P、 X、 Y 和Z 分别表示 Br0室，HoBt，
HB=oz， B!ˉ 和 ce*+o 利用质量作用定律9 并
引人适当的标度变换, 上述反应的速率方程可
. 写作m
以比利时物理化学家 L P丈igogine为首的 灞
， 很显然，这是一个非线性微分方程组，表明反应
涉及到非线性动力学过程。 特别值得注意的是
(1)式中的.第三个反应步骤，在这一一反应步骤中
每灌肖耗一个x分子 (HBxoz)， 可产 生 出 二个
X分子， 因此这是一种正反馈过程, 正是这种
正反馈过程， 在振荡现象中起着十分关键的作
用。
利用计算机数值计算的方法， 人们对微分
方程组(2)进行了大量的数值模拟,模拟结果表
明， 在某些参数取值范围内， 方程组确实具有
随时间周期变化的振荡解。 这些振荡解的行为
和人们在实验上观察到的振荡现象是定性一致
的。 另外如果考虑到扩散过程的作用， 在方程
组(2)中加人适当的扩散项，也可以定性地模拟
人们在实验中观察到的形成空间花纹的现象。
已有大量的实验表明， 化学反应体系除了
能呈现出一般的化学振荡现象和空间花纹现象
以外，还能呈现出其它复杂的自组织现象，特别
值得一提的是多重态现象和化学混沌现象。
所谓多重态现象是指在同样的控制条件
下，体系可以处于多种不同的状态，如两种具有
不同浓度值的定态 (即不随时间变化的状态)，
两种具有不同振荡频率和振幅的振荡状态， 或
.21.
一-种定态和一一种振荡状态。 在确定的实验控制
条件下体系究竟处于哪一种状态， 将取决于体
系的初始条件。 如果体系受到某种暂时的扰
′动， 体系可以从一种状态跃迁到另一种状态…。
化学混沌现象是一种没有确定振荡频率和
振荡周期的化学振荡状态，体系的时一空行为具
有某种随机性mo 实验研究和理论分析表明，
这种随机性并不是由外界条件的随机性引起
的,而是由体系内部的动力学机制决定的m。
五、 从化学耗散结构到生物耗散结构
生命过程在一定意义上是复杂的物理一化
学过程，耗散结构理论在解释 B一Z 振荡反应以
及其它物理一化学系统中的自组织现象方面的
成功为探索有生命系统中的各种时一空有序现
象开辟了一条道路。
从原则上讲， 生物系统具备形成耗散结构
:的一般条件。 首先， 生物系统属于典型的开放
系统，它与环境一刻不停地交换着物质和能量。
生物系统还是典型的非平衡系统， 平衡意味着
死亡。 其次， 生物系统内部一刻不停地进行善
耗散能量的新陈代谢过程， 生物有序正是依靠
新陈代谢这种能量耗散过程得以产生和维持
的。 生物系统中还存在着众多的、 非常复杂的
非线性反馈。 众所周知， 一切生物化学过程都
依赖于生物催化剂一一一的作用。 所有的酶都
是蛋白质，具有复杂的分子结构，正是酶分子的
结构决定了酶的催化活性。 许多酶 (尤其是变
构酶)的结构会受环境的影响，环境不同， 结构
会有变化， 因而催化活性也会变化。 由于酶催
化反应的产物本身可以成为环境的一部分， 酶
催化反应会受到该反应的结果或其它后续反应
的结果的影响， 这就是酶催化反应中的反馈。
在生命过程的其它环节中也广泛地存在着非线
性反馈。 =x- ~.
生物问题无疑要比物理一化学问题更复杂
P生物系统中的自组织现象比物理一化学系统中
的自组织现象研究起来更困难。 但至少在表面
上，生物振荡和化学振荡之间、生物形态和化学
系统中化学组分形成的空间花纹之间、 生物生
lZZ.
理信息传递(如神经活动)与化学波之间有着高
度的相似性口 人们甚至发现, 正常人的脑电波
记录与化学混沌之间也有惊人的相似之处 (相
反, 颠痫病人的脑电波记录却象化学振荡现象
那样有较规则的振荡周期)咖。 这种相似性开
麒始使人们感到， 在生命系统与非生命系统之间
可能并不存在不可愈越的鸿沟， 并促使人们开
始从研究化学系统中的时一空有序现象人手去
探索生物有序现象， 化学耗散结构为研究生物
耗散结构提供了简单的研究原型叫。 事实上，
借助于耗散结构理论， 人们已经比较成功地解
释了糖酵解循环中的振荡现象和盘基网柄菌阿
米巴虫的生活周期及其聚集体中形成的波状花
纹酗。 人们甚至开始用耗散结构理论模拟和解
释人体的免疫系统和肿瘤的生长则。
耗散结构理论也为认识生物进化现象提供
了重要的启示。 按照耗散结构理论， 任何一种
新的有序状态的出现， 可以看作是旧的状态失
去稳定性而使得某些涨落放大的结果。 一种状
态的稳定性取决于系统内部的动力学特性和系
统的非平衡程度， 而后者取决于系统所处的外
部条件。 当外部条件发生变化而达到某个临界
条件时，本来稳定的状态会突然失去稳定性，从
而某些涨落可以放大而驱动整个系统达到一种
新的状态o 这种过程在敞学上称为分岔现象
(临界条件称为分岔点)o 通过分岔现象， 系统
可以从无序状态发展到某种稳定的有序状态。
生物系统无论就其某种特定的基本单元
(分子、细胞…〉的数量来说还是单元的种类(如
不同的物种〉的数量来说都会发生涨落，这种涨
落可能是由生物系统内在的机理 (如通过复制
误差)产生的，也可能是由于和外界的相互作用
中的不确定因素造成的。 另一方面， 生物系统
所处的环境(外部条件)会不断发生变化。 伴随
着这种变化，生物系统的功能和结构(包括物种
类型) 都可能发生类似化学申发生的逐级分岔
现象5 通过各个分岔点时， 生物系统原来的状
态会失去稳定性而不能继续存在， 而具有特定
时一空行为的微小涨落(比如由变异作用偶然产、
生的某个物种)可以长大，在适当条件下可达到
生物化学与生物物理进展
1990 睾乒 第17卷 第 1 期
蛋白质定方法的进展
(中国药科大学，南京)
提
要
本文在简要比较常用蛋白质定量方法的基础上，结合自己的工作， 选择性地叙
述了 Lowry 法、考马斯亮蓝 G一Z50 染料测定蛋白质的改进法。
还介绍了银染色
蛋白质定量是生物化学和其他生物学科、
食品检验等最常涉及的分析内容， 也是临床检
验中诊断疾病及检查疾病治疗后康复情况的重
要指标, 又是许多生化药物分离提纯和质量检
验中最常用的手段。 从事生化药物， 特别是蛋
白质、 酶、 某些多肽或蛋白质激素的分离纯化
时，蛋白质的定量测定更是必不可少的。
测定蛋白质含量的方法很多， 不同的方法
I I l I I I I I . I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I U 一 I I I I I I I I I I I I I I I I - I I I I I I I I U I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I 一.
I 一 I 一 I I I 丨 I I 一 I I I I I I - I I I I I I I I I I I I I I I - I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I-
宏观的量级，使系统达到一个新的、 时一空行为
可能更加复杂的状态。 这正好符合达尔文的
“适者生存”的生物进化荸i兑o
最后值得指出， 力求解释生物有序现象本
身就是导致建立化学耗散结构理论的主要原动
力o 事实上 Belousov 正是在研究生命系统的
三羧酸循环时发现了化学振荡现象， 而他的发
现得以为广大化学工作者了解和重视在很大程
度上应归功于生物工作者的热情。 生命科学和
非生命科学的统一， 看来是科学发展的必然趋
势，在这统一过程中，生命科学工作者和化学工
作者的结合将是大有可为的。
参 考 文 献
各有其使用特点。 现将某些常用方法的优缺点
列于表1。 _薰
在引用蛋白质定量的文献中，Lowry法m是
引用得最多的一种方法， 它结合了双缩脲法中
铜盐反应与 Folin-ciocahean 试剂反应的特点，
通过芳香族氨基酸残基 Tyr 和 Try 的迅速反
应及与肽链或极性侧链或两者的铜络合物较慢
的反应，而把磷钼酸、磷钨酸发色团还原成暗蓝
1989三 s5一一一9Z
5 李如生. 非平衡态热力学和耗散结构. 北京:浦华大学出
版社，1986:44-一49
[本文于1988年9月 1日收到]
-23，
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