突触
来进行的,它既可实现电信号
的
传递,也可实现化学信号的传递。电突触耦合
(
俗称电耦合)是神经元间信息传递的最简单的形
式
,所以电突触耦合神经元同步在大脑信息传递中
有
着非常重要的作用
生物物理学报第二十四卷第一期二
八年二月
ACTA BIOPHYSICA SINICA Vol.24 No.1 Feb. 2008
收稿日期
: 2007-05-11
基金项目:
国家自然科学基金项目(10472091和10332030)
通讯作者:
李海泉,电话:(029)82375978,
E-mail
:lihaiquan@mail.nwpu.edu.cn
0
引言
20
世纪下半叶,非线性科学的崛起,特别是
其中的混沌运动的发现是自然科学界最重要的成果
之一,发现非线性规律广泛地存在于数学、力学、
生物学、物理学、化学等各种不同的科学领域内。
近年来,随着脑科学的迅速发展,人们认识到人的
大脑的智能运动是我们至今遇到的最为
复杂的信息
处
理系统,其中意识、意志的传递和表达包含着极
其
复杂的非线性因素。
在生物
体神经元间的信息传递中,是通过一个
特
殊的结构———突触来进行的,它既可实现电信号
的
传递,也可实现化学信号的传递。电突触耦合
(
俗称电耦合)是神经元间信息传递的最简单的形
式
,所以电突触耦合神经元同步在大脑信息传递中
有
着非常重要的作用。此外,运用生物神经元模型
对神经元
同步及失同步的研究将帮助我们更加深入
地
了解某些神经、精神疾病的发病根源及生物现
象
[1~3]。目前研究认为神经元的信息编码主要有频
率编码
和时间编码两种形式,鉴于频率编码的很多
不
足之处,近年来更多学者对时间编码产生了极大
兴
趣。时间编码理论认为信息是被携带在神经元的
放
电峰峰间期中,神经元放电节律模式及其模式转
化的
分岔规律是研究神经编码的基础[4,5]。基于上
述
,电突触耦合神经元的相同步及同步后放电节律
模式有很
重要的研究价值。文献[6]给出了参数小
差异情况
下,电突触耦合神经元的相同步,认为簇
放
电同步即是频率同步,峰放电同步即是相位同
步
。文献[7]研究了参数小失配情况下两个神经元
的
相同步行为,得到相同步等同于平均频率锁定的
结
论。以上研究基于两个参数失配较小的情况下,
得
到两个相同放电状态的神经元相同步时的非线性
动力学
结论。
本文
将针对两个参数失配较大情况下,处于不
同
放电模式的电突触耦合HR神经元的相位同步行
为
做深入研究。利用平均放电频率、峰峰间期的时
间
历程图,说明神经元的相同步实际是两个神经元
几乎
同时放电同时复极化到达静息状态。指出处于
周期峰放
电和混沌峰放电、周期峰放电和周期簇放
电、混沌
峰放电和周期簇放电达到相同步的非线性
放
电节律,研究了电突触耦合神经元从簇放电相同
步
到峰放电相同步跃迁与耦合强度的关系。发现周
期峰放
电和混沌峰放电、周期峰放电和周期簇放电
的
神经元在适当的电突触耦合强度下,首先达到簇
放
电相同步,然后随着耦合强度的不断增加,簇放
电
相同步的耦合神经元出现周期增加的同步振荡现
象
,表现为簇放电和峰放电共存,最后过渡到完全
的
峰放电相同步,而混沌峰放电和周期簇放电的神
经元
只能相同步到周期的簇放电状态。
1 HR
神经元及其相位定义
1982
年,Hindmarsh 和Rose 提出著名的
电突触耦合神经元的相位同步及放电节律的转化
李海泉, 徐伟, 王朝庆, 刘小丹
(
西北工业大学理学院应用数学系,西安710072)
摘要:
研究了两个参数失配较大情况下,处于不同放电模式的两个电突触耦合Hindmarsh-rose(HR)神经元
的相位同步问题,发现在适当耦合强度下可以实现相同步并呈现出复杂的放电节律。利用峰峰间期(
Interspike
interval, ISI
)和平均放电频率证实了相同步的发生,给出并分析了不同放电状态的神经元在电突触耦合下实现相
同步后的神经放电节律。从相同步的角度显示,神经元同步后呈现簇放电特征或峰放电特征,除与两耦合神经元
独
自放电模式有关外,还与电突触耦合强度有一定的内在关系。
关键词:
HR 神经元;相同步;电突触耦合;峰峰间期;平均放电频率
中图分类号:
Q424
生物物理学
报2008年
Hindmarsh-Rose
(HR)神经元模型,并于1984 年
对
其做了进一步的修改。多时间尺度HR 神经元模
型
具有简单的数学表达形式,是一类可兴奋的神经
元模型
。方程具有如下形式[8]:
x
觶=y-x3+3z2-z
y
觶=1-5x2-y
z
觶=r[x-(z-z0)/4]
扇
墒
设设
缮设设
(1)
式
中:膜电位x、恢复变量y 和慢适应电流z 是
HR
神经元的三个时间变量,这个系统有两个参数
z
0和r,本文选取r=0.004,选取z0作为控制参数,
神经元
随z0 的改变呈现不同的放电动力学行为。
图
1 给出了系统(1)的ISI 分岔图和不同分岔参数时
的
放电ISI 时间历程图。在z0较小时系统呈现周期
1
的峰放电,随着z0的增大系统发生倍周期分岔,
在一
个很窄的区间内通往混沌,继续增大z0,系统
出
现一个逆倍周期分岔,然后出现周期簇放电。选
取
z0=3.0,z0=3.15 和z0=3.3 三个参数分别代表了三
种不同
形式的放电运动,图1(B)、(C)、(D)给出了
对
应放电的峰峰间期。
Fig.1
(A) Bifurcation diagrams of ISI versus the parameter z0 in the HR neuron model; (B) At z0=3.0, the ISI sequences
of the periodic spiking HR neuron; (C) At
z0=3.15, the ISI sequences of the chaotic spiking HR neuron; (D) At z0=3.3, the
ISI
sequences of the periodic bursting HR neuron
250
200
150
100
50
0
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5
100
80
60
40
20
0
2000 2400 2800 3200 3600 4000
Z
0 t
100
80
60
40
20
02
000 2400 2800 3200 3600 4000
t t
2000 2400 2800 3200 3600 4000
(A) (B)
(C) (D)
研究
相位同步,最重要的就是相位的合理定
义
。由于处于混沌放电状态的HR神经元模型有多
个
转动中心,计算相位时要将吸引子投影到只有一
个
转动中心的平面上,本文采用x(t)-x(t-子)平面,
其中
子为延时,根据互信息法确定[9],本文选取
子
=0.5,此时转动中心变为(0,0),神经元的瞬时相
位
可以直接定义为:
兹
(t)=arctan[x(t-子)/x(t)] (2)
现在
可以在x(t)-x(t-子)平面内定义HR 神经元的瞬
时
相角为:
渍
(t)=
兹
(t)+2k仔[x(t), x(t-子)]在第一象限
仔
/2+2k仔[x(t), x(t-子)]在x(t-子)上半轴
仔
+兹(t)+2k仔[x(t), x(t-子)]在第二象限
仔
+兹(t)+2k仔[x(t), x(t-子)]在第三象限
3
仔/2+2k仔[x(t), x(t-子)]在x(t-子)下半轴
2
仔+兹(t)+2k仔[x(t), x(t-子)]在第四象限
扇
墒
设设设设
缮设设设设
(3)
k
的取值可按照以下原则进行:
k
=
k
+1 [x(t),x(t-子)]由第四象限穿越x轴
到
达第一象限
k
其他
扇
墒
设缮设
可以用
同样的方法定义周期放电神经元的相
30
第
1 期电突触耦合神经元的相位同步及放电节律的转化
位
,处于周期峰放电和周期簇放电的神经元在
x
(t)-x(t-子)平面上的投影和膜电压历程图及其对应
的
相位角时间历程图如图2 所示,从图中可以看
到,在
神经元放电的时候相位变化很快,而在静息
状态相位
变化非常缓慢,神经元每发生一次放电相
角
增加2仔。
Fig.2
(A) Attractor of a periodic spiking HR neuron in the x(t)-x(t-子) plane and its corresponding periodic
spiking time series, phase transformation versus
t; (B) Attractor of a periodic bursting HR neuron in the x(t)-x
(
t-子) plane and its corresponding periodic bursting time series, phase transformation versus t. The time delay
子
=0.5 is used
400
300
200
100
0
400 800 1200 1600
t
2
1
0
-
1
-
2
400 800 1200 1600
60
40
20
0
t
50 100 150 200 250 300
2
1
0
-
1
50 100 150 200 250 300
2
1.5
1
0.5
0
-
0.5
-
1 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2
2
1.5
1
0.5
0
-
0.5
-
1
-
15
-
2
x
(t)
x
(t)
-
2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2
(A)
(B)
2
电突触耦合神经元的相位同步及放
电节律分析
突触
是神经信息的传递点,几乎所有的神经元
通
讯都要通过它来完成,电突触(gap junction)
广泛存在于
神经系统中,因其参与电信号快速传导
和
信息转移而具有重要作用。电突触耦合(俗称电
耦合
)是神经元间信息传递的最简单形式,所以电
突触耦合神经元
同步在大脑信息传递中有着非常重
要的
作用。两个电突触耦合的HR神经元的数学模
型
如下:
x
觶1=y1-x1
3
+3z1
2
-z1+着(x2-x1)
y
觶1=1-5x1
2
-y1
z
觶1=r[x1-(z1-z01)/4]
扇
墒
设设
缮设设
(4)
x
觶2=y2-x2
3
+3z2
2
-z2+着(x1-x2)
y
觶2=1-5x2
2
-y2
z
觶2=r[x2-(z2-z02)/4]
扇
墒
设设
缮设设
(5)
下
标1,2 表示两个处于不同放电状态的神经元,其
中
着是电突触耦合强度。所谓两个系统的相同步
是
指在连续的时间内两系统的相位变化趋于一致,
即
lim
t
→肄
[
渍2(t)-渍1(t)]抑m,其中m 是一个较小的常数,
根
据前面相位定义神经元每发生一次放电相位增加
2
仔,当m<2仔时,就意味着两个神经元几乎同时
31
生物物理学
报2008年
Fig.3
The phase difference between the periodic spiking neuron and chaotic spiking neuron with certain electric coupling
strength
着and their corresponding ISI time series. (A) At 着=0.43, not achieving synchronization; (B) At 着=0.436, achieving
periodic bursting synchronization; (C) At
着=0.57, achieving chaotic spiking synchronization; (D) At 着=0.63, achieving
periodic 2 spiking synchronization; (E) At
着=0.87, achieving periodic 1 spiking synchronization
60
40
20
0
0 1000 2000 3000
5
0
-
5
0 1000 2000 3000
2
0
-
2
0 1000 2000 3000
2
0
-
2
0 1000 2000 3000
1
0
-
1
0 1000 2000 3000
400
200
0
(A)
(B)
(C)
(D)
(E)
2000 2500 3000 3500 4000
400
200
0
2000 2500 3000 3500 4000
2000 2500 3000 3500 4000
60
40
60
40
2000 2500 3000 3500 4000
60
40
2000 2500 3000 3500 4000
t t
放
电,所以神经元相同步就是spike 同步。更进一
步
地讲,两个神经元相同步是指峰峰间期随时间的
变
化逐渐相同,依据时间编码理论,这样就使得相
同
步的两个神经元有着相同的信息编码。同时,可
以
定义放电频率为棕(t)=渍觶(t),平均放电频率赘=
<
渍觶>=lim
T
→肄
[
渍(t)-渍(0)]/T,相同步等同于平均频率锁
定
,即驻赘=赘1-赘2→0,下面分别研究处于三种不
同
放电状态的电突触耦合神经元的相互相同步和放
电性
质。
2.1
周期峰放电和混沌峰放电的相同步
选取
z01=3.0 和z02=3.15,两神经元分别处于周
期峰放
电和混沌峰放电状态,两神经元随着电耦合
强度
的变化,在耦合强度着=0.436 时,最先达到簇
放
电相同步,随着耦合强度的增加,它们在着=
0.56
经过簇放电和峰放电共存状态,在着=0.57 实
现混沌
峰放电相同步,在着=0.6 通过拟周期态相同
步
,在着=0.63 达到周期二峰放电同步,最后在着=
0.87
相同步到周期一的峰放电。在固定耦合强度
下,
两神经元的相位差驻渍=渍2(t)-渍1(t)及其所对应
的
两神经元峰峰间期时间历程图如图3 所示。图
3(A)
显示在耦合强度着=0.343 时,两神经元的相位
差
驻渍随时间的增加呈发散态,m>2仔,同时所对
应
的峰峰间期时间历程图显示两神经元不具有相同
的
峰峰间期,说明在小耦合强度下未实现相位同
步
,然后如图3(B)、(C)、(D)、(E),随着电突触
耦合
强度的变化,处于不同放电状态的两神经元可
以
分别同步到完全不同的放电状态,先后通过簇放
电
相位同步→混沌峰放电相位同步→拟周期峰放电
相
同步→周期二峰放电同步→周期一峰放电同步。
可以
从图3(B)、(C)、(D)、(E)所对应的峰峰间期
时间
历程图看出两神经元具有完全相同的峰峰间
期
,说明两神经元实现了相位同步,根据时间编码
理
论可知相位同步后的神经元可以携带相同的生物
信息
,这就可以看出电突触耦合对于电信号快速传
导
和信息转移具有重要作用。
32
第
1 期电突触耦合神经元的相位同步及放电节律的转化
100
50
0
0 1000 2000 3000
400
200
0
(A)
(B)
(C)
(D)
2000 2500 3000 3500 4000
t t
5
0
-
5
0 1000 2000 3000
400
200
0
2000 2500 3000 3500 4000
0 1000 2000 3000
400
200
0
2000 2500 3000 3500 4000
0 1000 2000 3000
200
100
0
2000 2500 3000 3500 4000
2
0
-
2
1
0
-
1
Fig.4
The phase difference between the periodic spiking neuron and periodic bursting neuron with certain electric coupling
strength
着and their corresponding ISI time series. (A) At 着=0.35, not achieving phase synchronization; (B) At 着=0.41,
achieving periodic bursting synchronization; (C) At
着=0.6, keeping periodic bursting synchronization; (D) At 着=1.9, achieving
spiking synchronization
2.2
周期峰放电和周期簇放电的相同步
选取
z01=3.0 和z02=3.3,两神经元分别处于周
期峰放
电和周期簇放电状态,随着电耦合强度的变
化,在
耦合强度着=0.41 时,两神经元最先达到簇
放
电相同步,如图4(B);随着耦合强度的增加,
在
着=0.6 它们仍保持簇放电相同步,如图4(C);在
着
=1.87 实现峰放电相同步如图4(D)。这个结果与
文献
[10]的实验得到类似的结论,文献中作者用一
个处
于重复峰放电振荡的神经元和一个处于冲动混
沌
簇放电的神经元进行电突触耦合,发现随着耦合
强度
的变化出现周期增长的同步振荡现象。作者认
为
这是由于处于峰放电状态的神经元的去极化时间
和
超极化时间加长的结果,同时,实验还指出这种
同
步表面上是由负载特性引起的,实际上,耦合强
度
是影响同步的主要因素,耦合强度较弱时,两神
经元处
于各自独立的状态,随着耦合强度的加大,
两神经元
相互制约的关系越来越明显,由部分同步
而
最终达到完全同步的状态,同步后的神经元呈现
异
常神经元的放电节律,这说明处于癫痫发作的神
经元
会使正常神经元活动向着异常状态发展。本文
在
两神经元未实现完全同步,而是在更弱的相同步
条件
下可以得到相同的结果。
2.3
混沌峰放电和周期簇放电的相同步
选取
z01=3.15 和z02=3.3,两神经元分别处于混
沌
峰放电和周期簇放电状态,在着=0.43 时两神经
元
的相位呈发散样,如图5(A)所示,随着电突触
耦合
强度的增加,在着=0.445 时,两神经元开始实
现
簇放电相同步,神经元的相差m<27;在着=0.9,
两神经元
仍保持周期簇放电状态,m<0.87;随着
耦合
强度的增加相同步后的神经元将一直保持簇放
电
相位同步,m的值逐渐减小。
混沌
峰放电和周期簇放电的相同步与周期峰放
电和
周期簇放电的相同步不同。混沌峰放电和周期
簇放
电的两神经元随着耦合强度的增加只能同步到
周期
的簇放电状态,不同于周期峰放电和周期簇放
电的
两神经元,后者能在很大的一段耦合强度范围
内
呈现周期簇放电同步,最后在着逸1.9 却同步到
峰放
电状态。
33
生物物理学
报2008年
Fig.5
The phase difference between the chaotic spiking neuron and periodic bursting neuron with certain electric coupling
strength
着and their corresponding ISI time series. (A) At 着=0.43, not achieving phase synchronization; (B) At 着=0.445,
achieving periodic bursting synchronization; (C) At
着=0.9, keeping periodic bursting synchronization
400
200
0
2000 2500 3000 3500 4000
2000 2500 3000 3500 4000
300
200
100
0
300
200
100
0
2000 2500 3000 3500 4000
t t
0 1000 2000 3000
0 1000 2000 3000
1
0
-
1
0 1000 2000 3000
5
0
-
5
40
20
0
(A)
(B)
(C)
Fig.6
The difference of the mean frequencies between two neurons as they exhibit the different firing patterns.
(A) At
z01=3.0, z02=3.15; (B) At z01=3.0, z02=3.3; (C) At z01=3.15, z02=3.3
0.05
0
-
0.05
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
着
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0.02
0
-
0.02
-
0.04
-
0.06
着
0.05
0
-
0.05
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
着
(A) (B)
(C)
事
实上,对以上三种耦合形式的神经元,可以
通过
计算两神经元的平均放电频率的差随耦合强度
的
变化来进一步检测相同步的发生,如图6所示。
在
图6 中我们可以看到分别在着=0.436
(
图A)、着=0.41(图B)、着=0.445(图C)时,平
均放
电频率驻赘=赘1-赘2→0,意味着两神经元有相
同的
放电频率,由图3、4、5可以看到在对应的耦
合
强度下两神经元实现相同步,相同步等同于平均
放
电频率锁定。
3
结论
神经元
在受外界刺激后会产生不同的非线性放
电
节律,比如周期峰放电、混沌峰放电、周期簇放
电
以及拟周期形式的放电行为。相同步后的两个神
经元
具有相同的放电形式,根据时间编码理论,相
同
步后的神经元呈现不同形式的放电行为分别会产
生不同的
信息编码,所以相位同步和同步后的放电
34
第
1 期电突触耦合神经元的相位同步及放电节律的转化
模式及模式
转化有着很重要的研究意义。另外,例
如
癫痫的脑电特征表明,癫痫发作常以尖峰和伴随
发
作间期的放电过程为特征,时常表现为神经元的
同
步活动,放电节律的异常在临床神经和精神疾病
的
治疗中也具有很重要的地位,所以研究电突触耦
合神经元
相同步及同步后的放电节律有着非常重要
的
意义。本文研究结果表明参数失配较大、处于不
同
放电状态的两电突触耦合神经元可以实现相位同
步
,并且发现相位同步后的神经元的放电节律除了
和
耦合前两神经元单独的放电节律有关,还与电突
触耦合
强度有一定关系,分别得到以下结论:周期
峰放
电和混沌峰放电的相同步随耦合强度的变化先
后
经过簇放电相位同步→混沌峰放电相位同步→拟
周期峰放
电相同步→周期二峰放电同步→周期一峰
放
电相同步,混沌峰放电和周期簇放电的神经元只
能
相同步到周期的簇放电状态,周期峰放电的神经
元
与处于周期簇放电状态的神经元随着耦合强度的
不同
会出现周期增长的相同步振荡现象,在很大的
一
个耦合强度范围内相同步后表现为簇放电行为,
随着
耦合强度的加大,两神经元相互制约的关系越
来
越明显,最终两系统相同步到峰放电状态,文献
[11]
作者研究了两个相同放电模式的电突触耦合神
经元
的同步,发现簇放电同步优先于按平均放电频
率
同步的峰放电相同步,本文在研究两个不同放电
模式
的电突触耦合神经元相同步时有同样的结论。
文
章最后计算了两神经元的平均放电频率差随耦合
强度
的变化,在平均放电频率之差驻赘=赘1-赘2→0
时
,即在实现频率锁定时的电突触耦合强度下两神
经元
开始实现相同步。
参考文献:
[1] Amzica F, Steriade M. Electrophysiological correlates of sleep
delta waves. Electroencephalogr.
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35
生物物理学
报2008年
This work was supported by a grant from The National Natural Sciences Foundation of China (10472091,
10332030)
Received:
May 11, 2007
Corresponding author:
LI Hai-quan, Tel:+86(29)82375978,E-mail:lihaiquan@mail.nwpu.edu.cn
PHASE SYNCHRONIZATION INVESTIGATION OF THE ELECTRICALLY
COUPLED NEURONS
LI Hai-quan, XU Wei, WANG Chao-qing, LIU Xiao-dan
(
Department of Applied Mathematics, Northwestern Polytechnical University, Xi'an 710072, China)
Abstract:
In this paper, the phase synchronization of two electrically coupled HR neurons is
discussed when parameters mismatch largely. The numerical results show that phase synchronous can be
achieved at appropriate coupling strength which accompanied with some complex firing modes. Interspike
interval (ISI) and the mean frequency are used to confirm the phase synchronization and to analyze the
different firing modes of neurons in the phase synchronous state. From the perspective of phase
synchronization, it can be conclude that, the characteristics of the burst firing and the spike firing of the
coupled HR neurons system in the phase synchronous state are not only related to the firing modes of
the neurons respectively, but also to the electrically coupling strength of system itself.
Key Word:
HR neuron; Phase synchronization; Electrically coupled; ISI; Mean frequency
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2008
年起, 《生物物理学报》的学科重点将进行一些调整,会更多地报道分子、细胞水平的研究工
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