Wednesday, January 23, 2013

突触来进行的,实现电信号化学信号的传递,电突触耦合电耦合)是神经元间信息传递的最简单的形式,电突触耦合神经元同步

突触

进行的,它既可实现电信号


传递也可实现化学信号传递。电突触耦合


俗称耦合)是神经元间信息传递的最简单


所以突触耦合神经元在大脑信息传递


着非重要的作用

生物物理学报第二十四卷第一期二

八年二月

ACTA BIOPHYSICA SINICA Vol.24 No.1 Feb. 2008


收稿日期

: 2007-05-11

基金项目:

国家自然科学基金项目(1047209110332030

通讯作者:

李海泉,电话:(029)82375978

E-mail

lihaiquan@mail.nwpu.edu.cn

0

引言

20

世纪下半叶,非线性科学的崛起,特别是

其中的混沌运动的发现是自然科学界最重要的成果

之一,发现非线性规律广泛地存在于数学、力学、

生物学、物理学、化学等各种不同的科学领域内。

近年来,随着脑科学的迅速发展,人们认识到人的

大脑的智能运动是我们至今遇到的最为

复杂信息


系统,其中识、意志传递表达包含


复杂的非线性因素

在生物

体神经元间信息传递中,是通过


结构———突触进行的,它既可实现电信号


传递也可实现化学信号传递。电突触耦合


俗称耦合)是神经元间信息传递的最简单


所以突触耦合神经元在大脑信息传递


着非重要的作用此外,运生物神经元模型

对神经元

步及失研究将帮助我们更加深入


了解某些神经精神疾病的发病根源及生物现


[1~3]。目前研究认为神经元信息编码主有频

率编码

时间编码两形式频率编码很多


,近年来更多者对时间编码产了极


时间编码认为信息被携带神经元


峰峰中,神经元模式及模式

化的

分岔规律是研究神经编码的基[4,5]。基于


,电突触耦合神经元步及后放

模式有很

重要的研究价值文献[6]给出

差异情况

下,电突触耦合神经元,认为


电同频率峰放电同相位


文献[7]研究了配情况两个神经元


步行为,等同于平均频率锁定


研究基于两个配较小情况下,


两个状态神经元步时的非线性

动力学


本文

对两个配较情况下,于不


模式的电突触耦合HR神经元相位步行


深入研究平均放频率峰峰


历程图说明神经元步实两个神经元

几乎

电同时复极化到状态指出

周期峰放

电和混沌峰放电、周期峰放电和周期簇放

电、混沌

峰放电和周期簇放的非线性


律,研究了突触耦合神经元从簇放


峰放跃迁与耦合强度。发现

期峰放

电和混沌峰放电、周期峰放电和周期簇放


神经元适当的电突触耦合强度下,首先


,然随着耦合强度的不断增簇放


耦合神经元周期增的同振荡


现为簇放电和峰放存,最完全


峰放混沌峰放电和周期簇放电的

经元

周期簇放状态

1 HR

神经元及其相位定义

1982

年,Hindmarsh Rose 提出著名

电突触耦合神经元的相位同步及放电节律的转化


李海泉, 徐伟, 王朝庆, 刘小丹



西北工业大学理学院应数学西安710072

摘要:

研究了两个参数失配较大情况下,处于不同放电模式的两个电突触耦合Hindmarsh-roseHR)神经元

的相位同步问题,发现在适当耦合强度下可以实现相同步并呈现出复杂的放电节律。利用峰峰间期(

Interspike

interval, ISI

)和平均放电频率证实了相同步的发生,给出并分析了不同放电状态的神经元在电突触耦合下实现相

同步后的神经放电节律。从相同步的角度显示,神经元同步后呈现簇放电特征或峰放电特征,除与两耦合神经元


放电模式有关外与电突触耦合强度有一定关系

关键词:

HR 神经元相同步电突触耦合峰峰间期平均放电频率

中图分类号:

Q424

生物物理学

2008

Hindmarsh-Rose

HR神经元模型1984


了进修改多时间尺度HR 神经元模


有简单的数学表达形式,是一可兴神经

元模型

方程具形式[8]

x

=y-x3+3z2-z

y

=1-5x2-y

z

=r[x-(z-z0)/4]



设设

缮设设


(1)



中:x变量y 适应z

HR

神经元个时间变量个系统有两个

z

0r本文选取r=0.004选取z0控制数,

神经元

z0 变呈现不同的电动力学为。


1 给出了系统(1)ISI 分岔图和不同分岔参


ISI 时间历程图。在z0较小时系统周期

1

峰放电,随着z0系统发生周期分岔

在一

个很混沌,继续z0系统


现一逆倍周期分岔,然后出周期簇放电。


z0=3.0z0=3.15 z0=3.3 表了

种不同

形式电运动,1(B)(C)(D)给出


应放电的峰峰

Fig.1

(A) Bifurcation diagrams of ISI versus the parameter z0 in the HR neuron model; (B) At z0=3.0, the ISI sequences

of the periodic spiking HR neuron; (C) At

z0=3.15, the ISI sequences of the chaotic spiking HR neuron; (D) At z0=3.3, the

ISI

sequences of the periodic bursting HR neuron

250

200

150

100

50

0

4.0

3.5

3.0

2.5

2.0

1.5

2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5

100

80

60

40

20

0

2000 2400 2800 3200 3600 4000


Z

0 t

100

80

60

40

20

02

000 2400 2800 3200 3600 4000


t t


2000 2400 2800 3200 3600 4000

(A) (B)

(C) (D)


研究

相位,最重要的相位


于混沌状态HR神经元模型有多


动中计算相位吸引子投影


动中本文x(t)-x(t-)

其中

据互信息法确[9]本文选取


=0.5此时动中心变(0,0)神经元


可以直接为:


(t)=arctan[x(t-)/x(t)] (2)

现在

可以x(t)-x(t-)HR 神经元


为:


(t)=


(t)+2k[x(t), x(t-)]


/2+2k[x(t), x(t-)]x(t-)


+(t)+2k[x(t), x(t-)]第二


+(t)+2k[x(t), x(t-)]第三

3

/2+2k[x(t), x(t-)]x(t-)下半

2

+(t)+2k[x(t), x(t-)]第四



设设设设

缮设设设设


(3)


k

按照原则进行

k

=

k

+1 [x(t),x(t-)]由第四限穿越x



k




设缮设


可以用

周期放神经元

30



1 突触耦合神经元相位步及律的


周期峰放电和周期簇放电的神经元

x

(t)-x(t-)投影历程图


相位时间历程图2 从图可以

到,在

神经元电的相位

状态相位

化非缓慢神经元发生一


2

Fig.2

(A) Attractor of a periodic spiking HR neuron in the x(t)-x(t-) plane and its corresponding periodic

spiking time series, phase transformation versus

t; (B) Attractor of a periodic bursting HR neuron in the x(t)-x

(

t-) plane and its corresponding periodic bursting time series, phase transformation versus t. The time delay


=0.5 is used

400

300

200

100

0

400 800 1200 1600


t


2

1

0


-

1

-

2

400 800 1200 1600

60

40

20

0


t


50 100 150 200 250 300

2

1

0


-

1

50 100 150 200 250 300

2

1.5

1

0.5

0


-

0.5

-

1 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2

2

1.5

1

0.5

0


-

0.5

-

1

-

15

-

2

x

(t)

x

(t)

-

2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2

(A)

(B)


2

电突触耦合神经元的相位同步及放

电节律分析


突触

神经信息传递几乎所有神经元


讯都通过它成,电突触gap junction

广泛存在于

神经系统中,参与信号


信息而具重要作用。电突触耦合俗称

耦合

)是神经元间信息传递的最简单形式所以

突触耦合神经元

在大脑信息传递着非

要的

作用两个突触耦合HR神经元的数学


下:

x

1=y1-x1

3

+3z1

2

-z1+(x2-x1)

y

1=1-5x1

2

-y1

z

1=r[x1-(z1-z01)/4]



设设

缮设设


(4)


x

2=y2-x2

3

+3z2

2

-z2+(x1-x2)

y

2=1-5x2

2

-y2

z

2=r[x2-(z2-z02)/4]



设设

缮设设


(5)



1,2 两个处于不同状态神经元,其


是电突触耦合强度两个系统


连续时间两系统相位于一


lim

t


[

2(t)-1(t)]m,其中m 是一较小数,


相位定神经元发生一相位增

2

m2两个神经元几乎

31


生物物理学

2008

Fig.3

The phase difference between the periodic spiking neuron and chaotic spiking neuron with certain electric coupling

strength

and their corresponding ISI time series. (A) At =0.43, not achieving synchronization; (B) At =0.436, achieving

periodic bursting synchronization; (C) At

=0.57, achieving chaotic spiking synchronization; (D) At =0.63, achieving

periodic 2 spiking synchronization; (E) At

=0.87, achieving periodic 1 spiking synchronization

60

40

20

0

0 1000 2000 3000

5

0


-

5

0 1000 2000 3000

2

0


-

2

0 1000 2000 3000

2

0


-

2

0 1000 2000 3000

1

0


-

1

0 1000 2000 3000

400

200

0

(A)

(B)

(C)

(D)

(E)

2000 2500 3000 3500 4000

400

200

0

2000 2500 3000 3500 4000

2000 2500 3000 3500 4000

60

40

60

40

2000 2500 3000 3500 4000

60

40

2000 2500 3000 3500 4000


t t



电,所以神经元spike 更进


两个神经元指峰峰时间


逐渐同,依据时间编码这样就使得相


两个神经元有同的信息编码。同


频率(t)=渍觶(t)平均放频率=

<

渍觶>=lim

T


[

(t)-(0)]/T等同于平均频率


=1-20,下研究处种不


状态的电突触耦合神经元

电性


2.1

周期峰放电和混沌峰放电的相同步

选取

z01=3.0 z02=3.15两神经元

期峰放

电和混沌峰放状态两神经元随着电耦合

强度

化,在耦合强度=0.436 ,最


,随着耦合强度们在=

0.56

经过簇放电和峰放状态,在=0.57

现混沌

峰放,在=0.6 通过周期态相


,在=0.63 周期峰放电同,最=

0.87

周期一的峰放电。在耦合强度

下,

两神经元相位差=2(t)-1(t)所对


两神经元峰峰时间历程图3

3(A)

显示耦合强度=0.343 两神经元相位


时间m2,同时所对


峰峰时间历程图显示两神经元


峰峰说明耦合强度相位


,然3(B)(C)(D)(E),随着电突触

耦合

强度化,于不同状态两神经元可


别同完全不同的状态先后通过簇放


相位混沌峰放相位周期峰放


周期峰放电同周期峰放电同

可以

从图3(B)(C)(D)(E)所对峰峰

时间

历程图两神经元完全相同的峰峰


说明两神经元实相位时间编码


相位神经元可以携带相同的生物

信息

这就可以突触耦合对于电信号


信息重要作用

32



1 突触耦合神经元相位步及律的

100

50

0

0 1000 2000 3000

400

200

0

(A)

(B)

(C)

(D)

2000 2500 3000 3500 4000


t t


5

0


-

5

0 1000 2000 3000

400

200

0

2000 2500 3000 3500 4000

0 1000 2000 3000

400

200

0

2000 2500 3000 3500 4000

0 1000 2000 3000

200

100

0

2000 2500 3000 3500 4000

2

0


-

2

1

0


-

1

Fig.4

The phase difference between the periodic spiking neuron and periodic bursting neuron with certain electric coupling

strength

and their corresponding ISI time series. (A) At =0.35, not achieving phase synchronization; (B) At =0.41,

achieving periodic bursting synchronization; (C) At

=0.6, keeping periodic bursting synchronization; (D) At =1.9, achieving

spiking synchronization


2.2

周期峰放电和周期簇放电的相同步

选取

z01=3.0 z02=3.3两神经元

期峰放

电和周期簇放状态,随着电耦合强度

化,在

耦合强度=0.41 两神经元


4(B)随着耦合强度


=0.6 仍保持簇放4(C)


=1.87 峰放4(D)个结

文献

[10]文献作者用

个处

于重峰放振荡神经元和一个处动混


簇放电的神经元进行突触耦合,发现随着耦合

强度

周期增的同振荡作者


峰放状态神经元时间


时间加果,同指出


步表负载特性起的,际上耦合


因素耦合强度较两神

经元处

于各自独立状态,随着耦合强度大,

两神经元

互制


完全状态,同神经元


常神经元律,说明癫痫

经元

使常神经元状态发展。本文


两神经元完全是在

条件

可以同的果。

2.3

混沌峰放电和周期簇放电的相同步

选取

z01=3.15 z02=3.3两神经元于混


峰放电和周期簇放状态,在=0.43 时两神经


相位散样5(A),随着电突触

耦合

强度,在=0.445 两神经元开始


簇放神经元相差m27=0.9

两神经元

仍保持周期簇放状态m0.87随着

耦合

强度神经元将直保持簇放


相位m逐渐

混沌

峰放电和周期簇放电的与周期峰放

电和

周期簇放电的不同。混沌峰放电和周期

簇放

电的两神经元随着耦合强度能同

周期

簇放状态,不同于周期峰放电和周期簇放

电的

两神经元能在大的一耦合强度范围


周期簇放电同,最1.9

峰放

状态

33


生物物理学

2008

Fig.5

The phase difference between the chaotic spiking neuron and periodic bursting neuron with certain electric coupling

strength

and their corresponding ISI time series. (A) At =0.43, not achieving phase synchronization; (B) At =0.445,

achieving periodic bursting synchronization; (C) At

=0.9, keeping periodic bursting synchronization

400

200

0

2000 2500 3000 3500 4000

2000 2500 3000 3500 4000

300

200

100

0

300

200

100

0

2000 2500 3000 3500 4000


t t


0 1000 2000 3000

0 1000 2000 3000

1

0


-

1

0 1000 2000 3000

5

0


-

5

40

20

0

(A)

(B)

(C)


Fig.6

The difference of the mean frequencies between two neurons as they exhibit the different firing patterns.

(A) At

z01=3.0, z02=3.15; (B) At z01=3.0, z02=3.3; (C) At z01=3.15, z02=3.3

0.05

0


-

0.05

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1




0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

0.02

0


-

0.02

-

0.04

-

0.06



0.05

0


-

0.05

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1




(A) (B)

(C)



对以耦合形式神经元可以

通过

计算两神经元平均放频率耦合强度


化来检测的发生,6


6 中我们可以别在=0.436


A)、=0.41B)、=0.445C

均放

频率=1-20两神经元有

同的

频率345可以到在


强度两神经元实等同于平均


频率锁定

3

结论

神经元

刺激生不同的非线性


律,周期峰放电、混沌峰放电、周期簇放


以及周期形式为。两个神

经元

同的形式时间编码


神经元现不同形式

生不同的

信息编码所以相位和同

34



1 突触耦合神经元相位步及律的

模式及模式

重要的研究意


癫痫的脑电特癫痫作常以


作间为特时常表现为神经元


动,律的临床神经精神疾病


治疗有很重要的地所以研究突触耦

合神经元

步及着非重要


本文研究结明参配较大、于不


状态突触耦合神经元可以实相位


发现相位神经元


耦合前两神经元单

触耦合

强度定关周期

峰放

电和混沌峰放电的耦合强度


经过簇放相位混沌峰放相位

周期峰放

周期峰放电同周期


,混沌峰放电和周期簇放电的神经元


周期簇放状态周期峰放电的神经


周期簇放状态神经元随着耦合强度

不同

周期增振荡,在大的


个耦合强度范围现为簇放为,

随着

耦合强度大,两神经元互制


,最两系统峰放状态文献

[11]

作者研究了两个模式的电突触耦合神

经元

的同,发现簇放电同平均放


峰放本文研究两个不同

模式

的电突触耦合神经元步时有


计算了两神经元平均放频率耦合

强度

化,在平均放频率=1-20


频率锁定的电突触耦合强度两神

经元

开始

参考文献:


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delta waves. Electroencephalogr.

Clin Neurophysiol, 1998,

107(2):69~81

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化的分岔规律. 生物物理学2003,19(4):

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Chinese Phys Letter, 2007,

24(3):636


35


生物物理学

2008

This work was supported by a grant from The National Natural Sciences Foundation of China (10472091,

10332030)


Received:

May 11, 2007

Corresponding author:

LI Hai-quan, Tel+86(29)82375978E-maillihaiquan@mail.nwpu.edu.cn

PHASE SYNCHRONIZATION INVESTIGATION OF THE ELECTRICALLY

COUPLED NEURONS


LI Hai-quan, XU Wei, WANG Chao-qing, LIU Xiao-dan

(

Department of Applied Mathematics, Northwestern Polytechnical University, Xi'an 710072, China)

Abstract:

In this paper, the phase synchronization of two electrically coupled HR neurons is

discussed when parameters mismatch largely. The numerical results show that phase synchronous can be

achieved at appropriate coupling strength which accompanied with some complex firing modes. Interspike

interval (ISI) and the mean frequency are used to confirm the phase synchronization and to analyze the

different firing modes of neurons in the phase synchronous state. From the perspective of phase

synchronization, it can be conclude that, the characteristics of the burst firing and the spike firing of the

coupled HR neurons system in the phase synchronous state are not only related to the firing modes of

the neurons respectively, but also to the electrically coupling strength of system itself.


Key Word:

HR neuron; Phase synchronization; Electrically coupled; ISI; Mean frequency

《生物物理学报》封面故事栏目征稿启事



生物物理学是中国生物物理学的学术刊物,为国内刊已国化学


CA)、中国科论文与CSTPCD)、中国科学CSCD)、中要目


、中国学收录

2008

年起, 生物物理学的学科重将进行调整更多细胞水研究


以及生物信息面取研究成果。同也更加欢迎生物学、细胞生物学生物信息

的来

稿


我国生物科学研究上述领域的成果,我设“封。在


研究好视觉效果的彩色,同介绍成果的


成果的背景等。


目,现反映在国重要


的内不要权问题酌付稿

欢迎

稿

编辑部联系方式:


京市朝阳屯路15 生物物理学

邮政

编码100101 电话:010-64888458 010-64889892

E-mail

acta@ibp.ac.cn 网址www.cjb.org.cn

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