研究表明混沌放电状态蕴涵了更多信息，且
是各种放电状态之间转化的必经过渡态，即混沌放
电状态区域嵌有周期放电窗口，再次表明频率决定
神经元放电模式，且说明耦合有将外激所传递的信
息整合、过滤的作
外界电场激励下的耦合
!"#$%&’()*+’&,-
神经元系统的放电节律研究
!
王宝燕徐伟
! 邢真慈
（西北工业大学理学院，西安
"#$$"%）
（
%$$& 年’ 月( 日收到；%$$& 年#$ 月#) 日收到修改稿）
研究了单向耦合连接的两个
*+,-./012340/56 神经元系统的动力学行为7 随外激频率的变化，系统表现出!："
锁相（一种周期振荡，
" 周期刺激产生! 周期动作电位），且锁相是否发生与放电状态有关7 研究表明外激频率和耦
合强度都可以引起系统峰峰间期（
+8,9:;<+=9 >8,9:?4@，>A>）分岔，而外激频率对系统放电节律的影响更为明显，研究还
发现混沌态是其他放电状态的过渡态
7
关键词：
*.3 神经元，耦合，动力学行为
./00
：&"B$，$’("
!
国家自然科学基金（批准号：#$&"%#B’）资助的课题7
! C254+@
：D9+E/F8D</7 9G/7 H8；DIJI+;1980F54+@7 8D</7 9G/7 H8
#K
引言
神经元所发出的信息蕴含在其所发放的神经脉
冲序列时间模式中，这种模式复杂多变，表现为各不
相同的丰富的放电节律
［#—"］，即动作电位峰峰间期
（
>A>）的时间模式［%，&—#$］，而神经元所受刺激不同，其
放电节律也不同，因此，探索外界刺激下神经元放电
节律及其变化规律和产生原因
［L—B］，是当前研究神
经编码的一个重要课题
7
神经元就是通过传递有关行为的特殊信号的突
触与另外一些细胞连接起来的细胞，突触通常共同
形成一个相互连接的突触群，其中既有双向连接也
有单向连接方式
7 在整个神经系统中，信息的传递往
往要通过至少两个神经元完成，因此有必要对神经
元的信息整合传递机理进行研究，而单向耦合作为
神经元传递信息的一种重要机理，值得更细微的研
究
7 非线性动力学的发展［##—%$］为神经元动力学行为
的研究提供了有效的研究方法，实验和理论研究方
面取得了不少有价值的成果，如魏春玲等人
［%］研究
了周期激励下
*.3 模型的放电节律，揭示了神经元
系统产生的随机整数倍和混沌多峰放电节律的关
系，谢勇等人
［(］研究了峰峰间期（>A>）逐渐增大的动
力学机理，发现鞍结分岔和鞍点同宿分岔导致这一
现象，王朝庆等人
［#B］研究了色噪声激励*.3 模型，
发现了噪声强度、关联系数及关联时间可诱导神经
元系统相变，袁国勇等人
［#"］研究了两个延时耦合
*.3
的动力学行为，发现了定态局部稳定和不稳定
的参数区
7 但对单向耦合*.3 系统的放电节律和平
均放电率的研究尚未见报道
7
本文研究两个单向耦合的
*.3 神经元模型在
外界电场激励下的动力学行为
7 当受到外界刺激的
生物神经元（下文称第一神经元）发生动作电位，通
过耦合将这种刺激以电流形式传递给另一生物神经
元（下文称第二神经元），使得第二神经元也作出响
应，即发生放电行为
7 通过分析系统频率及耦合强度
的峰峰间期分岔图、平均放电率分岔图，我们得到随
外激频率和耦合强度的变化，系统发生丰富而复杂
的动力学行为，系统受外激频率的影响较为明显，表
现出锁相和混沌，而混沌是其他放电状态的过渡态
7
%7
神经元模型
*+,-./01
［’］和340/56 等［B］在保留.. 模型生物
特性的基础上提出二维
*.3 模型，M165<;68 等人［"］
在此基础上进一步得到了更简洁的数学模型，该数
第
’ 卷第) 期%$$) 年) 月
#$$$2L%)$N%$$)N’
（$)）NB’$2$B
物理学报
OPMO Q.RA>PO A>3>PO
S6@7’
，367)，A9<,95I9:，%$$)
!
"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
%$$) P1+87 Q1J;7 A6H7
学模型保留了相应的生物神经系统的主要性质，由
实验观察到的各种规则放电和混沌现象都可以由数
学模型简单直观地再现
!
本文考察如下耦合
"#$ 神经元模型：
%
!&
%
" ’!& （ !& ( &）（& ( #!&
）
( $& ( %（!& ( !)
），
%
$&
%
" ’&!&
，
%
!)
%
" ’!) （ !) ( &）（& ( #!)
）
( $) * ’+ （ "），
%
$)
%
" ’&!)
， （
&）
其中
!(
和
$(
分别是膜电压
)(
和恢复变量
*(
除以
膜电压峰值
),
得到
!
( ’)(
)
,
，
$( ’*(
)
,
，
( ’&，)， （)）
变量
# 是膜电压峰值),
除以阈值
)-
得到
#
’),
)
-
， （
.）
%
为耦合强度，’+
为外界电场激励，当
’+ （ "）’+ 时
无外界刺激，系统不放电处于静息状态
! 数值计算我
们取
# ’&+，& ’&，初始条件!& （ +）’$& （ +）’+，!)
（
+）’$) （ +）’+/&! 下面取外界激励电流为［0］
’
+ （ "）’( +!
123
!"， （4）
其中
+ 为外激强度，取+ ’+/)，! ’)!,，, 为外激
频率
!
图
& （5）为系统（&）对应"#$ 模型图示；（6）为对应电路图
图
&（5）为系统（&）所对应模型的图示，（6）为对
应电路图，其中
+ 表示第一神经元（对应系统（&）中
(
’)，下同），- 表示第二神经元（对应系统（&）中(
’&
，下同），两神经元通过突触% 耦合，箭头表示信
号传递方向
! 研究表明，系统（&）随外激频率, 的变
化呈现出丰富而复杂的动力学行为
!
./
外界激励对系统动力学行为的影响
!"#"
外激频率对系统的影响
./&/&/
外激频率对系统放电节律的影响
图
) 给出耦合强度% 取不同值时，耦合系统787
随频率
, 变化的分岔图!
从图
)（6）和（1）中可以看到，当固定耦合强度%
’+/+9
，% ’+/)9 时，随外激频率的增大，第二神经
元的放电节律依次表现为静息态
!混沌放电嵌有周
期放电窗口
!周期放电!混沌放电嵌有周期放电窗
口
!周期放电!混沌放电嵌有周期放电窗口!周期
放电
!混沌放电嵌有周期放电窗口!周期放电! 比
较两个神经元放电情况，第一神经元（图
)（5）% ’+）
处单周期放电的，当耦合强度较小（图
)（6）% ’+/+9）时，第二神经元为周期) 放电，当耦合强度较
大（图
)（1）% ’+/)9）时，第一神经元与第二神经元
放电节律类似，为周期
& 放电节律! 但第一神经元对
高频刺激（如
, : +/)49 #;）不作出响应，而第二神经
元在高频刺激下处于周期峰放电
!
对比图
) 中各图，发现除上述情况外，随外激频
率的增大，第一神经元与第二神经元的整体放电模
式类似，但是当系统处于混沌放电时，第二神经元放
电节律更为丰富和复杂，如图
)（%）+/&< #; = , =
+/). #;
，不仅发生了倍周期分岔，也发生了倍周期
倒分岔
! 研究表明混沌放电状态蕴涵了更多信息，且
是各种放电状态之间转化的必经过渡态，即混沌放
电状态区域嵌有周期放电窗口，再次表明频率决定
神经元放电模式，且说明耦合有将外激所传递的信
息整合、过滤的作用
!
<
期王宝燕等：外界电场激励下的耦合"?@;#ABCD$5BAE2神经元系统的放电节律研究>9<&
图
! 耦合强度! 取不同值时第二神经元"#" 随频率" 的变化而变化的分岔图（$）! % &；（’）! % &(&)；（*）! % &(!)；（+）为
（
*）的局部放大图&(,- ./ 0 " 0 &(!1 ./
图
1 （$）系统平均放电率随外激频率" 的变化图；（’）为（$）的局部放大（&(,- ./!"!&(!2 ./）；（*）#&
随外激频率
3 的变化图
1(,(!(
外激频率对系统平均放电率的影响
神经元信号的平均放电率也被广泛用于神经信
息编码，为了进一步分析外激频率对系统放电节律
的影响，我们用平均放电率定量分析第二神经元对
外界激励的响应方式，讨论外激频率对系统平均放
电率的影响
4 给出系统平均放电率的定义［!,］
!
%
刺激周期内系统的放电次数
刺激周期内外激的周期
4 （)）
当外界激励在某区间变化时，
! 是一个常数，等于
$
5 %，此时系统发生锁相或广义相同步4 即外界刺激
是
% 周期时，系统稳定的发生$ 周期放电4
我们引入如下定义：
#
& %!· "， （6）
则
#&
可以定量描述系统对外激响应的兴奋性
程度
4
图
1 给出在给定外激强度& % &(!，! % &(!) 的
条件下，
! 和#&
随外激频率的变化图
4 从图1（$）可
知，平均放电率随外激频率的变大而逐步变小再变
大
4 由图1（’）可以看出外激频率从&(,- ./ 变化到
6)-!
物理学报)7卷
!"#$ %&
时，第二神经元放电过程与图# 所述情形
一致
’另外，比较图#（(）与图)（*），（+）可以发现，第
二神经元只在周期放电模式下达到锁相，峰放电时
锁相更为稳健，而混沌放电模式时无法达到锁相，且
系统发生混沌放电区域与平均放电率的不稳定区域
对应
’另外，从图)（(）可看出，!!
在外激频率变化范
围内存在多个极值，即在某些确定的外激频率范围
内，随外激频率的适度增大，神经元的兴奋性先增加
后减小，存在局部的兴奋高点
’表, 给出" - !"#，# - !"#. 时，第二神经元在不
同参数范围的放电状态与锁相情况
’表, 第二神经元在不同参数的放电状态与锁相
外激频率
$/%& 系统状态锁相（ % 0 &）
!
—!"!,1 混沌放电与周期放电交替出现未锁相
!"!,1
—!"!#2, 周期峰放电!周期簇放电锁相#0,
!"!#2,
—!"!)# 周期簇放电!混沌放电未锁相
!"!)#
—!"!13 周期簇放电!周期簇放电（嵌有短暂混沌放电） 锁相,0,
!"!13
—!",$$. 周期簇放电!周期峰放电锁相,0#
!",$$.
—!",.$3 混沌放电嵌有周期放电窗口未锁相
!",.$3
—!",3$ 周期峰放电且发生倍周期分岔锁相,0)
!",3$
—!",311 混沌放电嵌有周期放电窗口!周期峰放电周期放电时锁相#0)
!",311
—!"#,.1 混沌放电嵌周期放电窗口且发生倍周期倒分岔锁相不稳定
!"#,.1
—!"##!1 周期放电的倍周期倒分岔!混沌放电周期放电时锁相#0)
!"##!1
—!"##1# 倍周期倒分岔周期峰放电锁相,0#
!"##1#
—!"#)2$ 混沌放电!倍周期倒分岔!周期峰放电周期放电时锁相,0#
!"#)2$
—!") 周期峰放电锁相,0,
!"#"
耦合强度对系统动力学行为的影响
图
$ 给出外界电场激励下的耦合4%5 神经元
系统在给定外激频率
$ 时，随耦合强度# 变化的动
作电位峰峰间期分岔图，为了说明耦合强度对系统
放电节律的影响，我们将耦合与无耦合情况进行对
比，结果如表
# 所示，其中无耦合情况对应第一神经
元，有耦合情况对应第二神经元
’图$ 随耦合强度# 变化的动作电位峰峰间期分岔图（*）$ - !"!!$ %&；（+）$ - !"!# %&；（(）$ - !"!$ %&；（6）$ - !"!233 %&；（7）$ - !",. %&
3
期王宝燕等：外界电场激励下的耦合49:&%;<=>5*<;?@神经元系统的放电节律研究8.3)
表
! 耦合与无耦合情况的对比
图
" 外激频率#$% 第一神经元第二神经元（其中! 为耦合强度）
（
&） " ’()((" 多周期簇放电! * ()(! 时不发生放电，()(!!!!()+ 范围内系统放电状态未发生本质变化，为多周期簇
放电，
,-, 在()./0 * ! * ()10 变化较大
（
2） " ’()(! 周期! 簇放电! * ()(! 时不发生放电，()(!!! * ()!"+ 放电模式未发生较大变化，经短暂混沌放电转入
周期
! 峰放电，当! 3 ()"+ 为周期1 峰放电
（
4） " ’()(" 周期. 簇放电! * ()(!(+ 时不发生放电，在! 的变化范围内，放电模式未发生本质变化，为周期. 簇放电
模式
（
5） " ’()(/00 周期. 峰放电
!
!()(1 时未发生放电，()(1(+!!!()1"6 保持周期. 峰放电，()1"6 * ! * ()"77+ 系统表现
出复杂丰富的放电节律，混沌放电和倍周期分岔，倍周期倒分岔交替出现，
! 3 ()"77+ 时系
统恢复周期
. 峰放电，且,-, 保持未变
（
8） " ’().+ 混沌放电! * ()(! 时不发生放电，随耦合强度的增大，,-, 变化较大，但仍为混沌放电节律
综合图
" 和表格! 可以看出，耦合强度较小（如
!
* ()(!）时，耦合无法将第一神经元发出的信息传
递给第二神经元，只有当耦合强度大于某一值（如
!
3 ()1）时，耦合才具有传递信息的能力9 且耦合强
度对混沌放电影响较小，即系统处于混沌放电状态
时，随耦合强度的增大，系统依然处于混沌放电状
态，未发生本质变化，只有当第一神经元处于周期放
电时，随耦合强度的增大，第二神经元在耦合强度变
化范围内发生放电模式的改变，最终达到稳定的放
电模式
9
")
结论
本文研究了外界电场对耦合
:$; 模型放电节律
和平均放电率的影响
9将外界激励作用于第一神经元
（外界电场直接激励的神经元），诱导其发生动作电
位，然后通过突触将信息传递给第二神经元（通过突
触与第一神经元耦合进行信息交流的神经元），从而
引起第二神经元发生放电，分析了外激通过耦合对第
二神经元放电节律的影响
9 研究发现：随外激频率和
耦合强度的变化，系统表现出丰富而复杂的放电节
律，存在大量锁相和混沌现象；锁相是否发生与系统
的放电模式有关，研究发现只有在周期放电时发生锁
相，且峰放电时锁相较为稳定，而混沌时不发生锁相；
外激频率较耦合强度对系统的影响更为明显
9 研究还
发现，第二神经元呈现出与第一神经元基本一致的放
电状态，且第二神经元比第一神经元放电节律更为丰
富复杂，第一神经元只对特定频率的刺激作出响应，
对高频刺激（如
" 3 ()!"+$%）不作出响应，而第二神经
元在高频刺激下处于周期峰放电
9
［
.］ ,%<=>8?=4< @ A !((( #$% 9 & 9 ’" 9 ) *+,-. !" ../.
［
!］ B8= C D，EF $ E，G&HI A $，D=F J K，L8H B !((6 /0%, ’- 9
1+2.
9 3($ 9 #$ !!（=H C<=H8M8）［魏春玲、古华光、杨明浩、刘志
强、任维
!((6 生物物理学报#$ !!］
［
1］ BF N，OF N O，$8 P $ !((+ /0%, 1+2. 9 3($ 9 %$ 1"+/（=H C<=H8M8）
［吴瑾、徐健学、何岱海
!((+ 物理学报%$ 1"+/］
［
"］ O=8 G，OF N O，Q&HI G A，$F - N，PF&H G R !((1 /0%, 1+2. 9
3($
9 %# ...1（=H C<=H8M8）［谢勇、徐健学、康艳梅、胡三觉、
段玉斌
!((1 物理学报%# ...1］
［
+］ :=S%$FI< L .07. ’-4+2. & 9 ! ""+
［
7］ ;&IFTU N，VW=TUSU -，GUM<=X&Y& - .07! 15-0 9 #67 %" !(7.
［
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3-8(%-$. ) 95,0%,8.
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［
6］ B&HI G K，B&H J P，B&HI B .006 & 9 -" 1+2. 9 3-0 9 -" &,4,$
&’
171/
［
0］ EUHI ] D，OF N O !((. 1+2. 9 6:; 9 @ &( .0(7
［
.(］ L8H B，$F - N .00/ #$% 9 & 9 ’" *+,-. ’.67/
［
..］ A& - N，OF B，D= B :% ,8 !((+ /0%, 1+2. 9 3($ 9 %$ 1+(6（ =H
C<=H8M8
）［马少娟、徐伟、李伟等!((+ 物理学报%$ 1+(6］
［
.!］ N=H G :，OF B，D= B :% ,8 !((+ /0%, 1+2. 9 3($ 9 %$ !+7!（=H
C<=H8M8
）［靳艳飞、徐伟、李伟等!((+ 物理学报%$ !+7!］
［
.1］ N=H G :，OF B，A& - N !((+ /0%, 1+2. 9 3($ 9 %$ 1"6(（ =H
C<=H8M8
）［靳艳飞、徐伟、马少娟等!((+ 物理学报%$ 1"6(］
［
."］ C<8 G K :% ,8 !((/ *+,-.，3-8(%-$. ) 95,0%,8. !" .(.7
［
.+］ J<&HI E N，OF N O !((+ /0%, 1+2. 9 3($ 9%$ ++/（=H C<=H8M8）［张广
军、徐健学
!((+ 物理学报%$ ++/］
［
.7］ B&HI C K，OF B !((6 /0%, 1+2. 9 3($ 9 %’/"0（=H C<=H8M8）［王朝
庆、徐伟等
!((6 物理学报%’/"0］
［
./］ GF&H E G，G&HI - ]，B&HI E L，C<8H - E !((+ /0%, 1+2. 9 3($ 9
%$
.+.(（=H C<=H8M8）［袁国勇、杨世平、王光瑞、陈世刚!((+ 物
理学报
%$ .+.(］
［
.6］ GF $ N，D=F G J !((+ /0%, 1+2. 9 3($ 9 %$ 1(!0（=H C<=H8M8）［于洪
洁、刘延柱
!((+ 物理学报%$ 1(!0］
7+0"
物理学报+6卷
［
!"］ #$%& ’(，)* ( ’+,,- !"#$ %&’ . )*+ .!" /010（2% 342%$5$）［彭建
华、于洪洁
+,,- 物理学报!" /010］
［
+,］ 64* 7 8，(*9%& 6 : +,,, !,- . ./"& . #$ /;!（2% 342%$5$）［朱位
秋、黄志龙
+,,, 力学进展#$ /;!］
［
+!］ 39<9%=2%2 >，?$<5@$< A +,,, 0/123("* %$ /-,
!"#$ %&’’#() *+ ,*-%.$/ !"’1-23
&4&2-5* ($-#*() $6%*)$/ ’
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（
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（
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期王宝燕等：外界电场激励下的耦合?2@T(*&4DU9&*KC神经元系统的放电节律研究Z1"1
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