Saturday, June 27, 2015

meme 内共生的代价是退行性演化 线粒体是如何形成的?(当今经典的)内共生理论源自林恩•马古利斯,这个因给草履虫视频配上摇滚乐而出名的显微镜操作员(编注:这显然是个玩笑,更多详情请看林恩•马古利斯:桀骜不驯的地母)所演绎的新时代女性主义情节。大约10亿到20亿年前,一种类似大肠杆菌的细菌占据在一种更大的微生物宿主体内。大些的微生物试图吞噬小的(像变形虫那样),而小的则努力寄生在大的体内(像肺结核细菌那样)。自然而然,它们的微生物后代达成一种平衡,小型微生物为宿主提供一些有用的物质,反之亦然。其实,类似的情况现在一直都有发生。如果你把大肠杆菌和变形虫共同培养,偶尔会有一个变形虫会和永久寄生在体内的细菌共同演化——而且演化后的细菌就无法在体外生长。通过共生它们滑下了演化的滑梯,最终形成了细胞器官

zh.wikipedia.org/zh-hk/線粒體
線粒體或粒體線(mitochondrion),是一種存在於大多數真核細胞中的由兩層膜包被的細胞器,直徑在0.5到10微米左右。除了溶組織內阿米巴、籃氏賈第鞭毛蟲以及幾 ...
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    线粒体_百度百科

    baike.baidu.com/view/19423.htm
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    线粒体(mitochondrion)是一种存在于大多数细胞中的由两层膜包被的细胞器,是细胞中制造能量的结构,是细胞进行有氧呼吸的主要场所,被称为"power house"。



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    線粒體_醫學百科

    big5.wiki8.com/xianliti_48377/
    醫學百科線粒體條目以線粒體為主題,分拼音、英文參考、注解幾大方面詳細講述了線粒體的相關知識。


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    线粒体病_互动百科

    www.baike.com/wiki/线粒体
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    ... 缺损引起线粒体代谢酶缺陷,致使ATP合成障碍、能量来源不足导致的一组异质性病变。线粒体是密切与能量代谢相关的细胞器,无论是细胞的成活(氧-xianlitibing.


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    人類長生不老的秘密- 氧氣、線粒體與自由基part2 - YouTube

    www.youtube.com/watch?v=LE4wBp3WSUI
    2011年2月3日 - 上傳者:Qiao Lin
    人類長生不老的秘密!? http://tinyurl.com/csbldmm.


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    粒線體- A+醫學百科

    cht.a-hospital.com/w/线粒体
    粒線體或粒體線(mitochondrion),真核細胞的一種半自主的細胞器,由雙層膜組成的囊狀結構;其內膜向腔內突起形成許多嵴,主要功能在於通過呼吸作用將食物分解 ...


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    人之异乎禽兽者 [ ] 于:2015-01-08 00:36:01 复:4083769
    传承生命?就是生孩子呗。老婆,回家关门造人!
    且慢!
    对于地球上任何一个其他生物来说,繁衍生育的确是它们一生的最核心的内容,其重要性甚至在个体的生命之上。上一章的文字正是为了说明这一点。但对于人类,就不完全如此了。因为我们不是禽兽。别忘了,人类和其他所有生物都不一样,我们是两种生命交织而成的纠结生物,大自然对我们有着更复杂的要求。
    人之异乎禽兽者
    人和禽兽有区别吗?据说人是万物之灵,是上帝依自己形象所造的唯一。到十九世纪以前,没有人觉得人与禽兽是一伙的。所以当达尔文说人是从动物进化而来的时候,大家都觉得接受不了。随着科学的发展,我们现在都知道,人不但是从动物进化而来的,而且无论是解剖层面还是基因层面,现代人也和动物仍然没什么大的区别——我们就是一种哺乳动物。人类与黑猩猩的基因序列的差距只有1.6%,二者的相似度远远高于黑猩猩与任何一只猴子,更不用说飞鸟鱼虫了。可是我们还是把猩猩与猴子、斑马、鳄鱼作为同类一起关在“动物”园里,没人觉得这样的分类有人么不妥。为什么呢?
    人们会说:人有智慧,会说话,还能使用工具,这些其他生物都不行,人当然就和它们不一样!
    智慧是什么?是大脑的记忆分析能力吗?狗分辨气味的智慧就远比人强;研究表明,黑猩猩的短期记忆能力其实比人更好。水獭自己伐木建造的堤坝,蜜蜂通过舞蹈给同伴传递蜜源的信息,这些能力背后的智慧和人的智慧有什么不同呢?事实上,智慧不是什么新鲜事物,所有的动物,不管是我们的近亲猿猴,还是进化树上相距甚远的鸟类昆虫,多多少少都有某种形式的智慧,可以用来解决它们生存环境中会遇到的种种难题。人类的智慧当然更强大,但这就可以使我们超脱于动物之上吗?
    因为这些理由,许多思想自由的知识人士转而声称,每个生物都有自己独特之处,人拥有的智慧思想与大象的长鼻子、猎豹的速度、乌龟的硬壳一样,都不过是某种动物的特长。所以人和其他动物没有任何区别!所以关于人与动物分类的问题,他们会说:因为分类的是人啊,当然觉得自己与众不同了!要是有大象做主,恐怕会依据鼻子的长度来将动物界划分成大象与其他动物。
    那么,人类的独特性真的只是人类中心主义带来的“视角”问题吗?人类拥有的智慧是否也只是和猎豹的速度、乌龟的硬壳、恐龙的力量一样,只是人类作为动物的某种特长与能力吗?
    从基因生命的角度来看确乎如此,可不要忘了,人不只是基因生命,而是两种生命共生而成的哦!
    另类生命
    说道两种生物交织共存这事儿,其实在自然界里也不算罕见。有时,一方受益,另一方受害,后者给前者提供营养物质和居住场所,这样的关系叫寄生。估计大家对寄生虫这个概念都不陌生。更多的时候,两种生物生活在一起,彼此有利,两者分开以后双方的生活都要受到很大影响,甚至不能生活而死亡,我们称之为共生。最常见的例子比如地衣,就是藻类和菌类相依为命的共生体,藻类负责进行光合作用制造营养,而真菌负责吸收水分和无机盐,二者交织共生,看起来就像一个生物一样。以至于一直到十九世纪后期,才由德国植物学家施文德纳作出了地衣是由两种截然不同的生物共生的结论。最成功的共生,是我们的细胞:你可能还不知道,所有动物与植物的细胞里面都有一个叫线粒体的小家伙,植物体内还有叶绿体。而线粒体与叶绿体的祖先原本是的像细菌一样的生物,数十亿年以前与真核细胞的祖先细菌共生,共同形成真核细胞,这才有了后来的花鸟鱼虫、大千世界。所以从某种程度上也可以说,我们每一个细胞都是由这两种或三种生物体交织而成,共同进化的产物。
    但我说的人的“两种生命体”与这些都不同。
    不知你有没有注意到,我刚才说人是由两种“生命体”交织而成,而不是“生物体”。人除了是四十亿年传承的基于核酸基因的生物体,其实同时还承载着一种全新的另类生命形式。这才是人类最独特的地方。
    还记得我们关于生命的最新定义吗?生命是“能独立进行达尔文式进化的体系”,只需具备这三个特征:
    1. 具有自我复制能力;
    2. 能够独立产生可被复制的变化;
    3. 这种变化有可能(但不必然)有利于其自我复制的进行。
    我们也说了,目前为止,以核酸为基础的基因是唯一能满足这些条件的物质。那么,除了核酸基因,真的就没有别的东西能满足“生命”的定义?科幻电影里拥有人类情感,能和人谈情说爱,甚至将会统治人类世界的机器人也不算生命吗?
    目前为止最接近生命的物质不是任何活动的机械,而是电脑程序。我说的不是科幻电影里具有庞大计算能力以至于发展出思维与情感的超级电脑。根据我们前面讨论的生命定义,思维或者情感都与生命无关——细菌病毒从来就没有什么思维情感——有关的只有复制与进化。电脑程序无疑是可以复制的。电脑程序是由“0”和“1”编码组成的一组信息,也与生命的载体核酸由“A、C、G、T”四种核苷酸编码生命信息的这一情形非常相似。无怪乎当具有自我复制能力的破坏性电脑程序出现时,人们会将之称为“病毒”。就自我复制这一点而言,电脑病毒的确给人一种有生命的联想。而且说起来,电脑程序也是有潜力可以进化,或至少“变化”的。我的智能手机和电脑每个礼拜都要收到好几条程序升级的请求,那都是在原编码的基础上的小小改进。但这些改进都是人来主导完成的,程序自己不会升级,不符合以上生命定义的第二、三条,从而无法自动适应环境而变化,也就是说不能独立进化,所以它不是真正的生命。在计算机里安装了针对这个电脑病毒的杀毒软件时,它只能束手就擒,自己是永远也不可能逃脱这个杀毒软件的攻击的。相反,真正的生物病毒,像艾滋病毒HIV,则有可能通过突变来逃避抗病毒药物的攻击,这叫抗药性,是所有医生和病人的噩梦。还好电脑病毒没有“抗药性”一说。当然,也许有一天,有人能设计出一种可因应新的杀毒软件而改变自己,从而逃避追捕继续复制,那时就可以宣布,一种前所未有的新生命诞生了。在此之前,电脑程序也不过是个能复制的物件,还没有超出食盐晶体的能力范畴。不过随着人类社会的发展,一种别样的东西也的确逐渐显示出符合以上这些生命的定义。
    还是在1976年发表的《自私的基因》里面,道金斯第一次提出了“觅母”的概念。他认为,人类的“文化”符合一切关于生命的定义,所以应该被看成是一种全新的生命形式。于是,与核酸生命的最小单位“基因”相对应,他将文化的最小单位称为“觅母”。觅母的英文是“meme”,中文翻译有“咪姆”“模因”“文化基因”等等许多种,目前还没有统一。我最喜欢“觅母”这个翻译,感觉有点“万物之母”的感觉,跟“基因”相当般配。
    觅母,或者说“文化”,如果追根朔源,其实在动物世界中也已经有所表现了。道金斯就举了黑背鸥的歌声为例说明动物世界中存在的觅母的传播。黑背鸥的歌唱世界里有多种不同曲调,不同群体往往只会其中的一两首。年轻的小鸟是从临近的其他鸟群学会某个歌,而不是遗传自它的父母。新的曲调也会忽然出现并流传开来。所以这个曲调是可以独立于基因而传承与进化的,的确具备觅母的特征。鸟儿都能拥有觅母,那更具智慧的我们的近亲黑猩猩社会拥有某种程度的可以通过彼此学习而传播的觅母就更不奇怪了。
    但是,只有在人类社会,觅母或者说文化的创新与传播,才获得了真正有意义的发展,并成为人类社会发展的重要推动力量。一首旋律、一个概念、一种技术、一段程序、一种风俗,这些都可以在人群中复制扩散并进化发展。基因的进化动辄以万年为单位,如人类的基因从二十万年前智人出现后到现在基本相同,没有大的进化,但这二十万年的时间里,人类从非洲一角走到今日称为地球的主宰,靠的是文化的发展,觅母的进化。道金斯大概不是第一个使用诸如“文明的进化”之类的说法的人,但他第一个指出,这样的说法不是出于文学性的修辞手法,而是实实在在的觅母生命的进化发展过程。在他以后,觅母生命的概念逐渐得到越来越多学者的重视与认同,许多心理学与社会学者已经开始从科学的角度详细分析研究觅母的生存特点与进化规律

     

     

     

     

     

    线粒体奇点:是机器成就了我们,还是我们栖身于机器?



    在《钢铁侠3》中,斯塔克在寻找一个问题的答案:是战衣成就了一个男人,还是一个男人成就了战衣?科幻作家、生物学家琼•丝隆采乌斯基提出了“线粒体奇点”假想:技术奇点可能会像生物与线粒体的关系那样到来,我们将成为我们所创造的机器的线粒体。
    cocoon 发表于  2013-05-04 14:20
    《钢铁侠3》:是战衣成就了一个男人,还是一个男人成就了战衣?
    作者简介:琼•丝隆采乌斯基(Joan Slonczewski),父亲是波兰人,母亲是意大利人,她本人是美国人,世界著名生物学家,现任美国俄亥俄州冈贝尔肯阳学院教授,著有《入海之门》、《大脑瘟疫》、《儿童之星》等著名畅销科幻小说。
    正如查尔斯•斯特罗斯指出,关于即将来临的奇点(编注:该处指技术奇点)存在着许多的假设和转折。所谓奇点就是机器智慧最终超越人类意识的时刻。可是,假如奇点已经到来了呢,看上去会如何?
    假设看上去类似线粒体。假定我们正在成为我们所创造的机器的线粒体。

    一个值得借鉴的过程:线粒体的器官化

    线粒体是如何形成的?(当今经典的)内共生理论源自林恩•马古利斯,这个因给草履虫视频配上摇滚乐而出名的显微镜操作员(编注:这显然是个玩笑,更多详情请看林恩•马古利斯:桀骜不驯的地母)所演绎的新时代女性主义情节。大约10亿到20亿年前,一种类似大肠杆菌的细菌占据在一种更大的微生物宿主体内。大些的微生物试图吞噬小的(像变形虫那样),而小的则努力寄生在大的体内(像肺结核细菌那样)。自然而然,它们的微生物后代达成一种平衡,小型微生物为宿主提供一些有用的物质,反之亦然。其实,类似的情况现在一直都有发生。如果你把大肠杆菌和变形虫共同培养,偶尔会有一个变形虫会和永久寄生在体内的细菌共同演化——而且演化后的细菌就无法在体外生长。通过共生它们滑下了演化的滑梯,最终形成了细胞器官。
    可是内共生的代价是退行性演化。从遗传学角度来看,线粒体几乎失去了大约4000种细菌性基因,最终在人体内只剩下37种。这些基因中的大多数引导着呼吸作用(获取能量产生三磷酸腺苷)的完成。从有机体生存的角度出发,这看起来似乎有些可悲。线粒体成了它以前那个角色的鬼魂。

    另一个值得借鉴的过程:线粒体的功能转移

    但是真有这么简单吗?线粒体只为了那一种功用而存在吗?假如留存下来的基因只有那么多,那么线粒体如何增进那些生物组织的特有过程?比如说凋亡(细胞程序性死亡)、氧原子团的生成,甚至荷尔蒙的产生。
    还有令你吃惊的呢——大约1500种以前存在的线粒体基因活生生地存在于细胞核的染色体中。它们是怎么到那儿的?首先,线粒体DNA的复制过程很容易出错,错误的积累也比细胞核DNA快得多;其次,DNA复制经常使基因倍增——这是演化出新功能的首要方式。假设一种重复的基因最终到了细胞核中,它会呆在那里不动,而线粒体原本的基因却在变异过程中消逝。因此,经过许多世代以后,线粒体把它们的基因移交给了细胞核。

    人类正在不断把自身功能移交给机器

    听起来有些熟悉了吗?正如亚当•高普尼克所写:“几个世纪以来我们一直把自己的智慧和人性移交给机器。”很久以前,自从亚当和夏娃穿上衣服(有待商榷的第一项技术),我们就已经在操纵环境中的各个环节来完成一些自身身体现在不用去做的事情(比如长出厚厚的毛皮)。我们发明出写作、印刷和计算机来存储自己的记忆,大多数人已不能回忆起七位数的电话号码直接在电话上拨打,这种事情开始发生已经很久很久了。如今我们发明出计算机用国际象棋和问答游戏来击败我们,甚至医院里给病人进行心理治疗的都是些海豹娃娃机器人。
    我们每发明出一项新的计算机任务,就把它从人类的技能中剥离出去一些。记忆曾经是智慧的标志——当然是在计算机发明出来之前。如今,记忆变得机械化——可是弗尔却在《和爱因斯坦到月球散步》提出,记忆与想象息息相关。一旦我们不再记忆,我们要如何想象呢?假如我们所有的同情心都转交给照顾痴呆症患者的海豹娃娃机器人,我们还剩下什么可以去感受呢?诗歌和音乐吗?——你还别说,计算机创作的作品已经无法同人类的区分了。
    可我们人类还在把机器开开关关(关机……只是在有的时候)。机器没有真正取代我们,充其量是我们的延伸。我的“前沿时代”系列小说描写的就是这样一个世界:人类仍在为机器人设置程序并塑造我们所居住的4维虚拟/真实世界,不过那些世界现在也在反过来塑造我们。小孩子展现出新的条件反射行为——他们不再拥抱自己的玩具,而是戳戳点点,期待回应。

    线粒体奇点,无尽的思考

    真正的问题在于,哪些人类精髓会保留下来,以便将来贡献给我们所要栖身的机器?我们看上去像是安妮•麦卡芙瑞所著《唱歌的飞船》中的“大脑飞船”吗?——还是更像《黑客帝国》中的能量源?包含线粒体的细胞引领了属于多细胞生物的非凡未来,在它以前绝无仅有。人类容身的机器也许会创造出一个更加奇妙的未来世界。但是假若如此,人类所获得的基本属性还剩下多少呢?

    (译自antipope.org,作者:琼•丝隆采乌斯基,译者:Onion)


    博文

    人体内“烧”氢的“发电厂” 精选

    已有 4003 次阅读 2011-10-22 18:58 |系统分类:科普集锦|关键词:face xml office center 发电厂
    人体内“烧”氢的“发电厂”
     
    我们在日常生活中一刻也不能离开电。家里几乎所有需要能量的装置和器具,都由电来提供能量。电灯,电视,收音机,计算机,电扇,电炉,电冰箱,洗衣机,洗碗机,电梯,电动车库门,都不能离开电。“停电”几乎就是生活停摆的同义词。
     
    人体可以被比喻为一台精密的机器,也是由能量来驱动的。一个成年人仅作轻微活动时,一天消耗的能量也有约2000千卡(一卡是把一克水加温摄氏一度所需要的能量)。这样的能量消耗速度相当于一个功率为100瓦的电器。如果换算为热量,它可以把25公斤的水从室温烧开。这些数量看上去不大。但如果全部换算成可用功,可以把100公斤的物体举高8570,即相当于珠穆朗玛峰的高度!
     
    这些能量是用来维持我们身体内各式各样的生命活动的。最明显的是肌肉的收缩。我们需要胸部的肋间肌和横隔肌的收缩来呼吸;我们需要心脏肌肉的收缩来维持血液循环;我们需要骨骼肌的收缩来进行运动和各种外部活动(包括面部表情);我们需要肠胃的蠕动来消化食物和排泄废物。呼吸道和肠道表面纤毛的摆动,也都需要能量。我们说话唱歌也是利用呼吸的气流提供能量的。
     
    除了肌肉的收缩要消耗能量,神经活动也需要大量的能量。人的大脑只占体重的2%,却消耗每日总能量的20%。神经细胞不断发出电脉冲的活动就要消耗大量的能量。就是人在睡眠时,大脑也在不停地工作,控制身体各部分的协调运行,整理信息,把一些信息变成永久记忆,清除没有价值的短期记忆。
     
    细胞生理活动的正常运行需要维持细胞内外不同的离子浓度。比如细胞外钠离子的浓度高,钾离子的浓度低。细胞内正好相反,是钠离子浓度低而钾离子浓度高。为了维持这样的离子浓度差,细胞必须不停地把钠离子泵出去,把钾离子泵进来。这个过程叫主动运输,是逆浓度梯度进行的物质跨膜的移动。这个活动也要消耗大量的能量。还有一些养分的吸收,一些废物和有害物质的排出,一些细胞的分泌活动,也是物质跨越细胞膜的转运,也需要能量。
     
    组成我们身体的细胞在不断地更新。比如肠粘膜细胞每两,三天就要更新一次。皮肤细胞每24周更新一次。肝细胞每年更新一次。就是我们认为不变的骨头,每十年也要更新一次。所以现在的我和十年前的我,看上去是同一个人,在细胞水平上已经基本上换完了。细胞如此,分子的替换就更快。有的蛋白质分子的寿命只有几分钟。细胞内合成各种分子的过程每时每刻都在进行。而合成分子,特别是由小分子合成大分子,包括蛋白质和核酸,是需要能量的。
          
    我们体温的维持也需要热量。我们是恒温动物,摄氏37度的体温常常高于环境中空气的温度。就是我们穿上衣服以减少热量的损失,热量也会通过呼吸和暴露的体表在不断地散失,需要不断的热量补充来维持体温。
     
    “能量通货”ATP
     
    那在人体内,各种不同的需能过程是如何得到它们所需的能量的呢?就像家用电器都使用电一样,我们身体里各种需要能量的过程主要是从一种高能化合物获取能量的。由于这种化合物能够供应能量给各种不同的生命活动,就像货币可以买各种不同的货物一样,所以这种化合物又被叫做“能量通货”。
     
    这种高能化合物的化学名称是“三磷酸腺苷”(“苷”发音“甘”),英文名为adenosine triphosphate 简称ATP。“腺苷”就是腺嘌呤(一种碱基,和DNA中的腺嘌呤相同)连上一个核糖。核糖上再连上三个磷酸基团,就组成了ATP。其结构可以简单表示为:
     
    碱基(腺嘌呤)核糖磷酸磷酸磷酸  (红线表示高能磷酸键)
     
    磷酸之间的化学键在断裂时会释放出能量,所以叫做“高能磷酸键”。ATP供给能量也是通过三个磷酸之间化学键的断裂。如果是最后一个磷酸和中间的磷酸之间的化学键断裂,就生成二磷酸腺苷(ADP)和磷酸。如果是中间的磷酸和与核糖相连的磷酸之间的化学键断裂,就生成单磷酸腺苷(AMP)和焦磷酸(两个磷酸连在一起)。两种过程都能释放出能量。前一种断裂方法为绝大多数需能过程供给能量,后一种则用于要把腺苷连到分子上去的化学反应,比如核糖核酸(RNA)的合成。
     
    人在一天之中消耗的大约2000千卡能量中,有约40%是以ATP分子中的化学能形式供给身体各种需能的活动。其余的以热量形式散发,以维持我们的体温 (所以我们的体温相当于是由一个60瓦的电热器来维持的)。一克ATP水解时能释放出13.8卡的能量。这样人一天的生命活动要消耗约60公斤ATP,相当于人的体重!而人体中ATP的含量一共只有50左右。这60公斤ATP是通过ATP的不断合成来达到的,相当于每个ATP分子被循环利用1000次以上。
     
    ATP在水解成ADP和磷酸时要释放出能量。反过来,从ADP和磷酸再合成ATP时自然需要能量。这些能量是由我们的食物提供的。所以我们吃食物有两个基本目的。一是获得建造我们身体的基本材料(见我在《中国科技博览》上发表的文章:《我们能请外星人吃饭吗?》),二是获得生命活动所需要的能量。
     
    细胞里的线粒体合成ATP,是我们身体里的“发电厂”。
     
          ATP的合成是在细胞内的一种叫做“线粒体”(英文名称是mitochondria)的细胞器中进行的(见文末插图)。在这里食物里的葡萄糖和脂肪被氧化,生成二氧化碳和水,释放出来的能量用于合成ATP。这和火力发电厂里面燃烧(也即氧化)煤或石油,生成二氧化碳和水,释放出来的能量用于产生电力的原理是类似的。葡萄糖和脂肪也可以被火力发电厂当作原料燃烧,发出电来(虽然这样做过于昂贵)。所以线粒体可以看作是细胞内的“发电厂”,或“能源工厂”。
     
    在发电厂中: 燃料(煤,石油等)  + --- 二氧化碳 + + 能量(电力)
    在线粒体中: 燃料(葡萄糖,脂肪)+ --- 二氧化碳 + + 能量(ATP
     
          所以如果要问,我们每时每刻吸进的氧气跑到哪里去了?答案就是跑到细胞内的线粒体中去了。在那里氧化“燃料”,释放出合成ATP所需要的能量。
     
          线粒体十分微小,直径约0.51个微米,长2-3微米,和大肠杆菌差不多大。相比之下,人体细胞的直径要大得多。比如肝细胞直径就有2030微米。人体细胞所含的线粒体的数量和它消耗的能量多少有关。消耗能量越多的细胞,所含线粒体的数量越多。比如脂肪细胞耗能比较少,只有200-300个线粒体。人的肝细胞要合成多种分子,还要对有毒物质进行解毒,耗能较多,含有约1000个线粒体。消耗能量最多的心肌细胞则含有1万个以上的线粒体。人的精子要游动十几厘米的距离才能到达卵子,相当于一个人游4公里以上的距离,自然需要大量的能量供给。所以精子的“头部”和“尾巴”之间的中段,是被大量的线粒体包裹着的。可以说精子是带着自己的“动力工厂”走的。
     
          线粒体有两层膜,都是磷脂双层膜(见附图)。外膜通透性比较强,而内膜很严密,即使小分子或离子都不能通过。内膜有许多向内的褶皱。ATP就是在内膜的内侧面生成的。
     
    细胞的主要燃料
     
          葡萄糖是人体细胞的主要能源。人的大脑则只用葡萄糖作为能源。我们每日吃的食物中的淀粉,水解后就产生葡萄糖。
     
          细胞的另一种主要燃料分子是脂肪酸。脂肪酸是脂肪(甘油三脂,即一个甘油分子连上三个脂肪酸分子)的主要成分。它的骨架是由碳原子连成的长链。除了它的“头部”以外,碳原子只和氢原子相连,形成一条碳氢链,和汽油的构成很相似,是很好的燃料。我们吃进的脂肪,不管是猪油还是玉米油,橄榄油,消化后都会产生脂肪酸。
     
          我们吃进的蛋白质在消化道中被分解为它的组成成分氨基酸。在正常情况下,氨基酸主要用于蛋白质的合成,很少用来当燃料。不过在极端饥饿的情况下,也可以当燃料用。长期饥饿的人骨瘦如柴,说明连肌肉里面的蛋白质都被当作燃料烧掉了。在正常情况下,线粒体中被用来当作燃料以产生ATP的,主要是葡萄糖和脂肪酸。
     
    细胞中的“发电厂”是“烧”氢的
     
          在火力发电厂中,煤或石油在燃烧时,碳原子之间的化学键(煤中)以及碳原子和氢原子之间的化学键(石油中)在高温下断裂。同时,空气中的氧分子(O2, O=O) 也被高温分解成氧原子。碳原子和氧原子结合生成二氧化碳,氢原子和氧原子结合生成水。 这两个化学反应都会释放出能量(以热量的形式)。这些热量将锅炉中的水加热变成高压蒸汽。这些高压蒸汽再推动涡轮机发电。
     
          而在人体中,我们显然不能用燃烧的方式来氧化葡萄糖和脂肪酸,那样会把我们烧死。而且这样释放出来的热能在细胞中也不能被转化为ATP中的化学能。所以我们只能在体温下氧化葡萄糖和脂肪酸。但是在这样的温度下,葡萄糖和脂肪在体外与空气中的氧接触并不会被氧化(食油变“蛤”是因为不饱和脂肪酸中的双键被氧化,和整个分子被氧化不是一回事)。这是因为在相当于体温的温度下,分子得不到足够的能量来把化学键打开。但是我们的细胞却可以在体温下做到这一点。这是通过被特殊的,叫做酶的蛋白质所催化而达成的。所谓催化,在细胞内就是通过结合于蛋白质,降低破坏化学键所需要的能量,使得在室温或体温下不能发生的化学反应也能发生。人体内几乎所有的化学反应都是由酶催化的。不同的化学反应由不同的酶来催化。因此我们的体内有许多种酶。
     
          而且在细胞内,葡萄糖和脂肪酸中的碳原子和氢原子也不是经过催化直接和氧原子结合,因为那样一来释放出的只能是热量。所以线粒体采用了另一种方式来氧化它们。
     
          先说食物分子中的碳原子。碳在火力发电厂中是好燃料,在细胞里却很麻烦。这些碳原子不能直接与氧气中的氧原子结合。那样只会产生热。为了解决这个难题,线粒体采用了一个非常聪明的“以氢换碳”的迂回方式,先在“燃料”分子中的碳原子上加上水(在碳-碳双键处)。水分子是由一个氧原子和两个氢原子组成的(H2O, H-O-H)。在被加到食物分子中的碳原子上以后,原来水分子上的氢被脱掉(由脱氢酶催化),留下氧原子与食物分子中的碳原子结合。然后碳原子再带着两个氧原子从食物分子中被分离出来(由脱羧酶催化),成为二氧化碳。我们呼出的二氧化碳就是这样形成的(所以我们呼出的二氧化碳里面的氧,并不来自我们吸进的氧,而是来自水分子)。这样,碳原子作为“燃料”的价值,就被“转移”到了氢原子上。同样,这些氢“燃料”也是来自水分子。
     
          食物中原有的氢原子也被脱氢酶催化的反应被脱下来。 这样,食物中的碳和氢都转变成了脱下来的氢。这些脱下来的氢就是进一步氧化的“燃料”。所以我们细胞里的“发电厂”是只“烧”氢的。这些脱下来的氢原子也不是游离的,而是结合于两种分子。一种是NAD(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸),这是一种水溶性分子,接受氢原子后变成NADH(里面的H就指氢原子)。另一种是FAD(核黄素腺嘌呤二核苷酸),存在于琥珀酸(succinate)脱氢酶中,接受氢原子后使它们变成FADH2(里面的H也指氢原子)NADHFADH2再带着氢原子去参加氧化反应。
     
    线粒体中的电子传递链
     
          氢原子的氧化也不是直接和氧原子结合,那样释放出来的能量细胞不能用来合成ATP。在这里线粒体也采取了一种非常有趣的方式,将能量逐步释放出来,即通过类似杂技团踩“跷跷板”的方式和水力发电机的方式,最终把能量转化为ATP中的化学能。
     
        NADHFADH2里面的氢原子具有丰富的能量,好像站在高处的杂技团演员,具有很高的势能。往下跳到跷跷板的一头时可以把站在另一头的演员弹到空中。 由于这些氢原子含的能量太多(站得太高),跳一次还不会落到地面上(即不足以释放所有的能量),所以从NADH开始这些演员要跳三次,每次都跳到一个更低的地方,而且每次都能把一个杂技演员弹到空中。FADH2上的氢原子含能量较少,但也要连跳两次,把两个杂技演员弹到空中,才能充分释放出它的能量。
     
           当然在线粒体中氢原子不是真的跳跷跷板,而是先把它们所含的电子脱下来(由脱氢酶催化),把剩下的原子核(质子)扔到一边。这样脱下来的电子经过三个或两个步骤,最后传到氧,同开始时扔出去的质子一起,生成水分子。电子每经过一个阶段的传递,就释放出一部分能量,相当于跳一次“跷跷板”。所以氢原子的氧化是通过电子传递来实现的(附图中的红箭头)。
     
    电子传递的每一步都要经过一个由多种蛋白组成的复合物。以NADH为例,它上面的氢原子传递到氧就要经过三个蛋白质复合物,分别叫复合物 I,复合物 III,和复合物 IV。电子从复合物 I 到复合物 III 是经由内膜中一种脂溶性分子叫泛醌来传递的(在附图中表示为Q);从复合物 III 到复合物 IV 是由一个“小”(相对于巨大的的复合物而言)蛋白质分子叫细胞色素 c (在附图中表示为C)的来传递的:
     
    NADH --复合物I --泛醌 复合物III细胞色素c复合物IV
     
           电子从FADH2传到氧也经过三个步骤。先把电子传给复合物 II,复合物 II 再把电子传给泛醌。泛醌以后的电子传递路线和NADH的路线相同:
     
    复合物II中的FADH2 泛醌 复合物III 细胞色素c复合物IV
     
        但是电子经过复合物II时不踩“跷跷板”,所以在到达氧原子之前只踩两次“跷跷板”。
     
           以上两条传递电子的路线叫做电子传递链。它们在泛醌处汇合,然后走同一条路线。由于最后的电子受体是氧,是呼吸过程中实际利用氧的地方,所以又叫做线粒体呼吸链
     
           复合物 I, II, III, IV 都是由多个蛋白质组成的复合物,含有多个氧化还原中心,即电子转运中心。它们都镶嵌在线粒体的内膜上。除复合物 II 以外,复合物 I, III, IV 都跨过整个内膜,从内膜上向两边伸出。这样的安排是和它们在能量转换过程中的作用相配合的。
     
        踩“跷跷板”时“弹”起来的也不是杂技演员,而是氢离子(H+)。电子传递时释放出的能量把它们从线粒体内膜的内面通过复合物I,III,IV“弹”到内膜的外面,即内膜和外膜之间的空间。这样持续不断地“弹”,就在内膜的外面建立了比较高的质子浓度。在内膜内面,质子因为不断地被“弹”走,其浓度就比较低。这样形成的跨内膜的质子梯度就像水库蓄水,坝的蓄水面(相当于内膜的外面)水位较高,坝的下游面(相当于内膜的内面)水位较低。这样的质子浓度差就相当于水库里水的势能,可以用来“发电”,即合成ATP
     
           电子在经过复合物 IV 后,就达到了它的最终目的地,即分子氧。这时电子和在开始脱电子阶段“扔”出来的氢离子一起(相当于氢原子)同氧一起生成水,完成电子传递过程。所以人体内的呼吸作用,或者说食物分子被我们吸进的氧气所氧化的过程,就是在这里完成的。所以如果要问,我们吸进的氧到哪里去了?答案是和食物分子中的氢(包括原有的和由碳转化来的)形成水分子了。这些水分子一旦生成,就和人体中原先就有的大量水分子混合,难以区分彼此了。
     
        氰化钾能够通过结合于复合物 IV 上氧的结合处,阻止氧接受电子,相当于将人窒息。所以氰化钾是剧毒药品,100毫克就能致命。有些电影导演使服氰化钾自杀的特务“口吐鲜血”,是不懂得氰化钾致死的原理。
     
    线粒体中的“水力发电机”
     
        线粒体内膜两边氢离子的浓度差也是一种能量形式,就像前面说的,相当于水力发电站水库里蓄的高水位的水。
     
        水库里高水位的水在经过水轮发电机时,使发电机的转子旋转,发出电来。与此相似,高浓度的氢离子经过内膜再回到内膜的内面时,也可以使一个“质子发电机”发生旋转,合成ATP。这个“质子发电机”就是一个构造复杂的蛋白复合物,叫做ATP合成酶。它由两个部分构成。在膜内的部分叫F0,突出膜外的部分(朝向内膜的内面)叫F1。有趣的是,与水力发电机的转子相似,F0里面也有一个有12个“齿轮”的转子。氢离子流过它时会发生转动。这个转动的力量使和它相连的F1部分也发生转动,其扭力就用来把ADP和磷酸(Pi)“捏”在一起,成为ATP
     
        这个“质子发电机不仅结构精巧,效率也比较高。一般的火力发电站只能把燃料燃烧时发出热量的2030%转化为电能。而线粒体能够把食物分子中化学能的约40%转化为ATP分子中的化学能。
     
        由于ATP是由ADP和磷酸结合,也即ADP被“磷酸化”而形成的,这个过程也需要氧的参与,所以在线粒体中氧化食物分子,生成ATP的过程叫做“氧化磷酸化”,是我们身体能量最重要的来源。我们的身体虽然也能用非氧方式(如糖酵解)产生一些ATP,但是数量很少,不足以维持人体生理活动的需要。这就是为什么一旦阻断氧气的吸入(如窒息),或阻断氧气被血红蛋白运输(如一氧化碳中毒),或阻断线粒体中氧的利用(如氰化物中毒),我们就会很快死亡。
     
    古老和神奇的ATP
      
        ATP使得人体中各种需要能量的生命活动成为可能,也是一切生物生存,繁殖,生长,发育的能量保证。它的起源几乎和地球上的生命一样古老。因为从最简单的细菌到人,都是用它来供给能量。而且它也是合成核糖核酸(RNA)的四种核苷酸之一。所以有 RNA 的生物就必然有它。
     
        ATP的能量造就了地球上万千的生物在数以亿年计的时间内的繁衍,它供应古代生物的能量有一些转换成为煤和石油里的化学能,供我们今天使用。ATP的能量也造就了人类的伟大工程。万里长城,金字塔的砖石都是靠人体中ATP的能量运上去的。秦始皇的军队挥舞刀剑统一中国,使用的也是ATP的能量。ATP虽然默默无闻,没有多少人知道它的结构和功能,但它却是生物体内最重要的分子之一,也为人类做出了不可磨灭的贡献。
     
    我们的“发电厂”是“俘获”而来的
     
       更使人感到惊奇的是,这个“发电厂并不是我们“单细胞祖先”(最后进化成人的单细胞生物)自己的发明,不是细胞自己进化的产物,而是“捡现成”,把别人的工厂拿过来自己用。
     
        和细胞内的其它细胞器(如溶酶体,高尔基体)不同,线粒体更像是“细胞中的细胞”。它有自己的遗传物质DNA,而且是像细菌中那样的环状DNADNA上面也没有结合组蛋白(一类碱性蛋白质)。而细胞核里面的DNA是线性的,上面有组蛋白结合,使其缠绕成染色体。线粒体有自己的,用于合成蛋白质的核糖体,其构成性质更像细菌的核糖体。一些抗菌素能够抑制线粒体和细菌的蛋白合成,但对人体细胞的蛋白合成没有影响;而另一些药物能抑制人体细胞的蛋白合成,而对线粒体和细菌的蛋白合成没有影响。线粒体的内膜的构成像细菌的细胞膜,而外膜像人体细胞的细胞膜。线粒体的大小也和细菌相当。
     
        所有这些事实都表明,线粒体是被我们的“单细胞祖先”俘获的其它能进行氧化磷酸化,合成ATP的细菌。它被俘获后,不是像其它细菌那样被消化掉,而是与俘获它的细胞共生。宿主为它提供安全的环境和营养,它为宿主提供大量的ATP,使得宿主细胞能够变得更大,执行更多的功能,最后成为我们身体里的细胞,包括那些对我们的生命绝对必要,又要消耗大量能量的细胞(如心肌细胞和神经细胞)。
     
        这个俘获过程发生得非常早。所有的真核生物,包括单细胞真核生物(如酵母菌)都含有线粒体。也可以说,正是因为俘获了能“发电”的细菌,这些宿主才能获得充足的能量来源,进化成为真核生物和多细胞生物。虽然经过亿万年的进化,被俘获的细菌的基因已经大部分被转移到细胞核中去,但是它们原来为独立的细菌的痕迹仍然非常明显。所以生物之间并不是只有竞争。合作(包括共生)在人类的起源上也起了不可替代的作用。
     
    小结
     
    1,人体的能量供给方式类似于电力供能量给各种电器的方式,,这种“能量通货”就是ATP(三磷酸腺苷)。火力发电厂燃烧煤或石油这样的燃料,将其氧化成二氧化碳和水,燃烧释放出来的能量则用来发电。在人体中,我们也将“燃料”(食物中的葡萄糖和脂肪酸)氧化成二氧化碳和水,释放出来的能量用于合成ATP
     
    2,食物中的燃料被氧化和ATP被合成是在细胞里一种叫做线粒体的细胞器中进行的,所以线粒体是人体中的“发电厂”。
     
    3,在线粒体中,燃料分子中的碳原子和氢原子不是直接和氧原子结合。通过加水脱氢的方式,碳原子的燃烧值被转换到氢原子上。这些氢原子,加上食物中原来的氢原子,才是“发电厂”的真正“燃料”。所以我们身体里的“发电厂”是“烧”氢的。
     
    4,这些氢原子并不直接和氧结合,而是把它们的电子脱下来,经过由若干蛋白复合物和电子转运分子,最后传递到氧,生产水。
     
    5,电子每经过一个蛋白复合物,能量就丧失一部分。这部分能量就用来把氢离子(质子)从线粒体内膜的内面“泵”到外面,建立一个跨膜的质子梯度,相当于水库蓄的高水位的水。
     
    6,这些氢离子再经过内膜流回内面时,能带动“质子发电机”(即ATP合成酶)合成ATP
     
    7,线粒体是从我们的祖先细胞“俘获”的,能进行氧化磷酸化的细菌演变而来的。所以生物进化的历史,包括人的出现,是细胞之间进行合作(共生)的结果。
     
    初稿完成于2010614日。
     
    修改稿完成于20111022日。
     


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