第4章基因表达.doc 全文文档投稿网 - max上传文档投稿赚钱
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《生命是什么》（英语：What Is Life?）是物理学家薛定谔的一本生物学著作，發表於1944年。著作完成的时候生物的遺傳物質結構尚未被發現，但是薛丁格在该書中講述許多關於遺傳分子的理論性推測。許多早期的分子生物學家皆曾表示自己受這本書的影響。
而你的精神的火热般想象的飞腾默从了一个映象，一个比喻。——歌德
32. 古典物理学无法解释的不变性
借助于X射线的精密仪器（物理学家会记得，这种仪器在三十年前揭示了晶体的详细的原子晶格结构），在生物学家和物理学家的共同努力下，最近已成功地把负责个体的某一宏观特性的显微结构的体积－－“基因的体积”－－的上限降低了，并且降低到远远低于第19节得出的估计数。我们现在严肃地面临着的问题是：从统计物理学的观点来看，基因结构似乎只包含了很少量的原子（一般是一千个，也可能还要少）可是它却以奇迹般的不变性表现了最有规律的活动，我们如何使这两方面的事实协调起来呢？
让我再一次把这种确实令人惊奇的情况说得形象化些。哈布斯堡王朝的一些成员有一种特别难看的下唇（哈布斯堡唇）。在王室的赞助下，维也纳皇家学院仔细地研究了它的遗传，并连同完整的历史肖像一并发表了。已证明这种特征是正常唇形的一个真正的孟德尔式的“等位基因”。如果我们注意到十六世纪时该家族中一个成员的肖像，和他的生活在十九世纪的后代的肖像，我们完全可以肯定，决定这种畸形特征的物质性的基因结构，已经世代相传经历了几个世纪，每一代之间细胞分裂的次数不是很多的，可是每一次细胞分裂都忠实地复制了。此外，这个基因结构所包含的原子数目很可能同X射线试验测得的原子数目是同一个数量级。在所有时间里，基因保持华氏98度左右的温度。它能够不受热运动的无序趋向的干扰保持了几个世纪，这一点我们又如何理解呢？
上世纪末的一位物理学家，如果他只打算根据他所能解释的、他真正理解的那些自然界的定律去解释这个问题，他将是一筹莫展的。在对统计学的情况稍加考虑以后，他也许会作出回答（如我们将看到的是正确的回答）：这些物质结构只能是分子。关于这些原子的集合体的存在，它有时是高度温定的，对此，当时的化学已有了广泛的了解。不过这种了解是纯粹经验的。对分子的性质还不了解——使分子保持一定形状的、原子间强有力的作用键，对每个人来说，完全是个谜。事实上，这个问答证明是正确的，可是，它只是把这种莫名其妙的生物学稳定性追溯到同样莫名其妙的化学稳定性，所以是无济于事的。根据同一个原理去证明两种特性在表明上是相似的，只要这个原理本身还是未知的那个证明就永远是靠不住的。
33. 可以用量子论来解释
在这种情况下，量子论弥补了不足之处。根据现在的了解，遗传的机制是同量子论的基础密切相关的，不，是建立在量子论的基础之上的。量子理论是马克斯?普朗克于1900年发现的。现代遗传学可以从德弗里斯、科伦斯和切尔玛克（1900年）重新发现孟德尔的论文，以及从德弗里斯关于突变的论文（1901—1903年）那时算起。因此，这两大理论几乎是同时诞生的，而且它们两者一定要在相当成熟后才会发生联系，这也是不足为奇的。在量子论方面，化了四分之一世纪多的时间，直到1926—1927年W.海特勒和F.伦敦才制定出化学键的量子论的一般原理。海特勒—伦敦理论包含了量子论最新进展的最精细而错综复杂的概念（叫做“量子力学”或“波动力学”）。不用微积分的描述几乎是不可能的，否则至少要写象本书一样的另一本小册子。不过，好在是全部工作现在都已完成了，并有助于澄清我们的思想，看来有可能以更直截了当的方式指出“量子跃迁”同突变之间的联系，立即搞清楚最主要的项目。我们在这里就是试图做到这一点。
34. 量子论——不连续状态——量子跃迁
量子论的最大启示是在“自然界的圣典”里发现了不连续性的特点，而当时的观点却认为自然界中除了连续性外全都是荒谬的。
第一个这样的例子涉及到的是能量。一个物体在很大范围内连续地改变着它的能量。例如一个摆，它的摆动由于空气的阻力逐渐缓慢下来。十分奇怪的是，它却证明了，必须承认在原子这一级上的系统的行为是不同的。根据我们不能在这里详细说明的那些理由，我们必须假定一个小的系统由于它自己的性质，只能具有某种不连续的能量，称为它的特殊的能级。从一种状态转变为另一种状态，是一种相当神秘的事情，通常称之为“量子跃迁”。
不过能量并不是一个系统的唯一的特征。再以我们的摆为例但是把它想象成能够作出各种运动的摆，如天花板上悬下一根绳子，挂上一个重球，它能够作南北向、东西向或任何其他方向上的摆动，或者作圆形或椭圆形的摆动。用一只风箱轻轻地吹这只球，便能是它从运动的一种状态连续地转变到任何另一种状态。
对于微观系统来说，这些特征或相似的特征——对此我们不能详细地讨论了——的大多数都是不连续地发生变化的。它们是“量子化”的，能量恰恰就是如此。
结果是许多个原子核，包括它们的电子卫兵，当发现它们自己（彼此）靠拢形成“一个系统”时，原子核是无法通过自己的性质来选择一种我们所能想象到的任何适宜的构型的。它们的性质使它们可以选择的只是大量的、但是不连续的“状态”系列。我们通常称它们为级或能级，因为能量是这种特征的十分重要的部分。但是必须懂得，对它的完整的描述，要包括能量以外的更多的东西。认为一种状态是意味着全部微粒的一种确定的构型，这种想法实际上是正确的。
一种构型转变为另一种构型就是量子跃迁。如果第二种构型具有更大的能量（“是较高的能级”），那么，外界至少要供给这个系统以两个能级间的能量差额，才能使转变成为可能。它也可以自发地变到较低的能级，通过辐射来消耗多余的能量。
35. 分子
在原子选定的一组不连续状态中间，不一定是、但可以是使核彼此紧密靠拢的最低能级。在这种状态中，原子组成了分子。这里有一点是要着重指出的，即分子必须具有一定的稳定性；除非外界供给它以“提高”到邻近的较高能级所需的能量差额，否则，构型是不会改变的。因此，这种数量十分确定的能级差是定量地决定了分子的稳定程度。我们将会观察到，这个事实同量子论的基础本身，也就是同能级图式的不连续性的联系是多么的密切。
我必须请读者姑且认为这些观点的体系已经被化学事实彻底地核实过了；而且它已经证明在解释化学原子价的基本事实和关于分子结构的许多细节，如它们的结合能，它们在不同温度下的稳定性等方面是成功的。我是无法详细地加以检验的。
36. 分子的稳定性有赖于温度
我们必须因考察了生物学问题中最有兴趣的一点，即不同温度下的分子稳定性而感到满足。假定我们的原子系统一开始确实是处在它的最低能级的状态。物理学家称之为绝对零度下的分子。要把它提高到相邻的较高的状态或能级，就需要供给一定的能量。最简单的供给能量的方式是给分子“加热”。把它带进一个高温环境（“热浴”），让别的系统（原子，分子）冲击它。考虑到热运动的完全不规则性，所以不存在一个可以肯定的、并立即引起“提高”的、截然分明的温度界限。更确切地说，在任何温度下（只要不是绝对零度），都有出现“提高”的机会，这种机会是有大有小的，而且当然是随着“热浴”的温度而增加的。表达这种机会的最好的方式是，指出在发生“提高”以前你必须等待的平均时间，即“期待时间”。
根据M.波拉尼和E.维格纳的研究，“期待时间”主要取决于二种能量之比，一种能量正好就是为了“提高”而需要的能量差额本身（我们用W来表示），另一种能量是描述在有关的温度下热运动强度的特性（我们用T表示绝对温度，kT表示特有的能量）。有理由认为，实现“提高”的机会愈小，期待时间便愈长，而“提高”本身同平均热能相比也就愈高，就是说，W:kT之比值的相当小的变化，会大大地影响期待时间。例如（按照德尔勃留克的例子），W是kT的三十倍，期待时间可能只短到1/10秒；但当W是kT的五十倍时，期待时间将延长到十六个月；而当W是kT的六十倍时，期待时间将延长到三万年！
对于那些对数学感兴趣的读者来说，可以用数学的语言来说明这种对于能级或温度变化高度敏感的理由，同时再加上一些类似的物理学的说明。其理由是，期待时间（称之为t）是通过指数函数的关系依赖于W/kT之比的；于是
t=cEXP(W/kT)
c是10的-13或-14次方秒这么小的数量级的常数。这个特定的指数函数并不是一种偶然的特性。它一再出现在热的统计学理论中，似乎构成了该理论的基本内容。它是在系统的某个部分中，偶然地聚集象W那么大的能量的不可能性的几率的一种度量。当需要有好几倍的“平均能量”kT时，增加得如此巨大的就是这种不可能性的几率。
实际上，W=30kT（见上面引用的例子）已经是极少有的了。当然，它之所以还没有导致很长的期待时间（在我们的例子中只有1/10秒），是由于c因子是很小的缘故。这个因子具有物理学的意义。它是整个时间内，在系统里发生的振动周期的数量级。你可以非常概括地描述这个因子，认为它是积聚起所需要的W总数的机会，它虽然很小，可是在“每一次振动”里是一再出现的，就是说，每秒大约有10的13或14次方次。
38. 第一个修正
提出这些理由作为分子稳定性理论时，就已经是默认了我们称之为“提高”的量子跃迁如果不是导致完全的分解，至少也是导致相同的原子构成了本质上不同的构型——一种同分异构分子，正如化学家说的，那是由相同的一些原子按不同的排列所组成的分子（应用到生物学上时，它就代表同一个“位点”上的不同的“等位基因”，量子跃迁则代表突变）。
对这个解释，必须作两点修正，为了使人们易于了解，我有意把它说得简单化些。根据我所讲的，可能会认为只有在极低的能量状态下，一群原子才会组成我们所说的分子，而下一个比较高的状态已经是“别的一些东西”了。并不是这样的。事实上，即使在最低能级的后面，还有着一系列密集的能级，这些能级并不涉及到整个构型的任何可以察觉的变化，而只是对应于原子中间的那些微小的振动，这种振动我们在第37节里已经讲了。它们也都是“量子化”的，不过是以较小的不子从一个能级跳到相邻的能级。因此，在低温下，“热浴”粒子的碰撞已足以造成振动。如果分子是一种伸展的结构，你可以把这些振动想象为穿过分子而不发生任何伤害的高频声波。
所以，第一个修正并不是十分重大的：我们可以不去理会能级图式的“振动的精细结构”。“相邻的较高能级”这个术语可以这样来理解，即与构型的改变相对应的相邻的能级。
39. 第二个修正
第二个修正解释起来更加困难，因为它关系到各种能级图式的某种重要而又复杂的特性。两个能级之间的自由通道也许被阻塞了，更谈不上供给所需要的能量了；事实上，甚至从比较高的状态到比较低的状态的通路也可能阻塞了。
让我们从经验事实谈起吧。化学家都知道，相同的原子团结合组成分子的方式不止一种。这种分子叫做同分异构体（“由同样的成分组成的”）。同分异构现象不是一种例外，而是一种规律。分子愈大，提供的同分异构体也就愈多。一种最简单的情况，即同样由三个碳原子八个氢原子和一个氧原子所组成的两种丙醇。氢和碳之间氧都能够插入，但只有两种情况才是不同的物质。它们确实也是如此。它们所有的物理常数和化学常数都是明显不同的。它们的能量也不同，代表了“不同的能级”。
值得注意的是两个分子都是完全稳定的，它们的行为就象它们都是处于“最低状态”。不存在从一种状态到另一种状态的自发转变。
理由是两种构型并不是相邻的构型。要从一种构型转变为另一种构型，只能通过介乎两者之间的中间构型才能发生，这种中间构型的能量比它们当中的任何一种构型都要高。粗浅地说，氧必须从一个位置抽出来，插到另一个位置上。如果不经过能量相当高的构型，看来是无法完成这种转变的。
现在可以提出我们的“第二修正”了，即这一类“同分异构体”的变化，是在生物学应用中我们唯一感到兴趣的一种变化。这些变化就是我们在第35节到37节中解释“稳定性”时所必须牢记的。我们所说的“量子跃迁”，就是从一种相对稳定的分子构型变到另一种构型。供给转变所需的能量（其数量用W表示）并不是真正的能级差，而是从初级能量上升到阈的步阶。
在初态和终态之间不介入阈能的转变是毫无意义的，这不仅在生物学应用上是如此。这种转变对分子的化学稳定性确实是毫无作用的，为什么呢？因为它们没有持久的效应，它们是不引人注意的。由于没有什么东西阻止它们的回路，所以当它们发生转变时，几乎就立刻回复到初态了。
确实的，正如光明显出了它自身，也显出了黑暗一样，于是，真理是它自身的标准，也是谬误的标准。
——斯宾诺莎《伦理学》第二部分，命题43
40. 遗传物质的一般图景
根据这些事实，可以很简单地回答我们的问题，就是说：由少量原子组成的这些结构，能否长时间地经受住象遗传物质不断受到的那种热运动的干扰影响？我们将假定一个基因的结构是一个巨大的分子，只能发生不连续的变化，这种变化是在于原子的重新排列并导致一种同分异构的分子。这种重新排列也许只影响到基因中的一小部分区域，大量的各种不同的重新排列也许是可能的。从任何可能的同分异构体中，把实际的构型分离出来的阈能一定是很高的（这是同一个原子的平均热能相比），以致使这种变化成为一种罕有事件。这种罕有事件我们认为就是自发突变。
本章的以后几部分将致力于检验基因和突变的一般描述（主要应归功于德国物理学家M.德尔勃留克），把它同遗传学事实作详细的比较。在此之前，我们可以对这一理论的基础和一般性质适当地作些评论。
41. 图景的独特性
为生物学问题去穷根究底，并把图景建立在量子力学的基础之上，这是绝对必要的吗？基因是一个分子，这样的猜测，我敢说，在今天已是老生常谈了。不管他是不是熟悉量子论，不同意这种猜测的生物学家是很少的了。在第32节中，我们大胆地适用了量子论问世以前的物理学家的语言，作为观察到的不变性的唯一合理的解释。随后是关于同分异构性，阈能，W:kT在决定同分异构体变化几率中的重要作用等因素的理由——所有这一切理由，都可以在纯粹经验的基础上很好地加以说明；不管怎样，反正都不是来源于量子论的。既然在这本小册子里，我不能真正地把它讲清楚，而且还可能使许多读者感到厌烦，那我为什么还要如此强烈地坚持量子力学的观点呢？
量子力学是根据一些最好的原理来说明自然界中实际碰到的、原子的各种集合体的第一个理论方法。海特勒－伦敦键是这个理论的一个独特的特点，但是这个理论并不是为了解释化学键而发明的。它是以一种十分有趣而且费解的方式出现的，是根据完全不同的理由强加给我们的。现已证明，这个理论同观察到的化学事实是十分吻合的，而且，正如我所说的，这是一个独特的特点，由于对这个特点有足够的了解，所以可以相当肯定地说，在量子论的进一步发展中，“不可能再发生这样的事情了”。
因此，我们可以满有把握地断言，除了遗传物质的分子解释外，不再有别的解释了。在物理学方面不再有别的可能性可以解释遗传物质的不变性。如果德尔勃留克的描述是不管用的，那么，我们将不得不放弃作进一步的尝试。这是我想说明的第一点。
42. 一些传统的错误概念
但是，也许可以问：除了分子以外，难道真的就没有由原子构成的、其他的可以持久的结构了吗？比如，埋在坟墓里一、二千年的一枚金币，难道不是保留着印在它上面的人像的模样吗？这枚金币确实是由大量原子构成的，但在这个例子中，我们肯定不会把这种形象的保存归因于巨大数字的统计。这种说法同样也适用于我们发现蕴藏在岩石里的、经过几个地质时代而没有发生变化的一批明莹的晶体。
这就引出了我要说明的第二点。一个分子，一个固体，一块晶体的情况并没有真正的差别。从现代的知识来看，它们实质上是相同的。不幸的是，学校的教学中还保持着好多年前就已过时了的传统观念，从而模糊了对实际事态的了解。
其实，我们在学校里学到的有关分子的知识，并没有讲到分子对固态的相似程度比对液体或气态更为接近的观点。相反，教给我们的是要仔细地区分物理变化和化学变化；物理变化如熔化或蒸发，在这种变化中，分子是保持着的（比如酒精，不管它是固体、液体还是气体，总是由相同的分子C2H6O组成的）。化学变化如酒精的燃烧，在那里，一个酒精分子同三个氧分子经过重新排列生成了二个二氧化碳分子和三个水分子。
关于晶体，我们学到的是它们形成了周期性的三向堆叠的晶格，晶格里的单个分子的结构有时是可以识别的，酒精和许多有机化合物就是如此；在其他的晶体中，比如岩盐（氯化钠，NaCl），氯化钠分子是无法明确地区分界限的，因为每个钠原子被六个氯原子对称地包围着，反过来也是如此；所以说，如果有钠氯原子对的话，那么，不管哪一对都可以看作是氯化钠分子的组成。
最后，我们还学到，一个固体可以是晶体，也可以不是晶体，后一种情况，我们称之为无定形的固体。
43. 物质的不同的“态”
目前，我还没有走得那么远，想把所有这些说法和区别都说成是错误的。它们在实际应用中往往是有用的。但在物质结构的真实性方面，必须用完全不同的方法划清一些界限。基本的区别在下面的“等式”的等号之间：
分子＝固体＝晶体
气体＝液体＝无定形的固体
对这些说法，我们必须作简要的说明。所谓无定形的固体，要么不是真正的无定形，要么不是真正的固体。在“无定形的”木炭纤维里，X射线已经揭示出石墨晶体的基本结构。所以，木炭是固体，但也是晶体。在我们还没有发现晶体结构的地方，我们必须把它看作是“粘性”（内摩擦）极大的一种液体。这样一种没有确定熔化温度和熔化潜热的物质，表明它不是一种真正的固体。将它加热时，它逐渐地软化，最后液化而不存在不连续性（我记得在第一次世界大战末期，在维也纳曾经有人给我们象沥青那样的东西作为咖啡的代用品。它是这么硬，必须在它出现光滑的贝壳似的裂口时，用凿子或斧头把它砸成碎片。可是，过一段时间后，它会变成液体，如果你很蠢地把它搁上几天，它就会牢牢地粘在容器的底部）。
气态和液体的连续性是非常熟悉的事情。可以用“围绕”所谓临界点的方法，使任何一种气体液化，也就没有什么不连续性。但这个问题我们在这里不准备多谈了。
44. 真正重要的区别
这样，上述图式中除了主要之点外，我们都已证明是有道理的；这个主要之点就是我们想把一个分子看成是一种固体＝晶体。
这一点的理由是，把一些原子，不管它有多少，结合起来组成分子的力的性质，同把大量原子结合起来组成真正的固体——晶体的力的性质是一样的。分子表现出同晶体一样的结构稳固性。要记住，我们正是从这种稳固性来说明基因的不变性的！
物质结构中真正重要的区别在于原子是不是被那种“起稳固作用的”海特勒－伦敦力结合在一起。在固体中和在分子中，原子是这样结合的。在单原子的气体中（比如水银蒸气），它们就不是那样了。在分子组成的气体中，只是在每个分子中，原子才是以这种方式结合在一起的。
45. 非周期性的固体
一个很小的分子也许可以称为“固体的胚”。从这样一个小的固体胚开始，看来可以有两种不同的方式来建造愈来愈大的集合体。一种是在三个方向上一再重复同一种结构的、比较乏味的方式。这是一个正在生长中的晶体所遵循的方式。周期性一旦建立后，集合体的大小就没有一定的限度了。另一种方式不用那种乏味的重复的图样，而是建造愈来愈扩大的集合体。那就是愈来愈复杂的有机分子，这种分子里的每一个原子，以及每一群原子都起着各自的作用，跟其他的原子起的作用（比如在周期性结构里的原子）是不完全相同的。我们可以恰当地称之为一种非周期性的晶体或固体，并且可以用这样的说法来表达我们的假说：我们认为，一个基因——也许是整个染色体纤丝——是一种非周期性的固体。
46. 压缩在微型密码里的内容的多样性
经常会碰到这样的问题：象受精卵细胞核这样小的物质微粒，这么能包含了涉及有机体未来的全部发育的精细的密码正本呢？一种赋予足够的抗力来永久地维持其秩序的、秩序井然的原子结合体，看来是一种唯一可以想象的物质结构，这种物质结构提供了各种可能的（“异构的”）排列，在它的一个很小的空间范围内足以体现出一个复杂的“决定”系统。真的，在这种结构里，不必有大量的原子就可产生出几乎是无限的可能的排列。为了把问题讲清楚，就想到了莫尔斯密码。这个密码用点（“?”）、划（“－”）两种符号，如果如果每一个组合用的符号不超过四个，就可以编成三十种不同的代号。现在如果你在点划之外再加上第三种符号，每一个组合用的符号不超过十个，你就可以编出88572个不同的“字母”；如果用五种符号，每一个组合用的符号增加到25个，那编出的字母可以有37529846191405个。
可能有人会不同意，他们认为这个比喻是有缺点的，因为莫尔斯符号可以有各种不同的组合（比如，?－－和??－）因此与同分异构体作类比是不恰当的。为了弥补这个缺点，让我们从第三种情况中，只挑出25个符号的组合，而且只挑出由五种不同的符号、每种符号都是五个所组成的那种组合（就是由五个点，五个短划……等组成的组合）。粗粗地算一下，组合数是62330000000000个，右边的几个零代表什么数字，我不想化气力去算它了。
当然，实际情况决不是原子团的“每一种”排列都代表一种可能的分子；而且，这也不是任意采用什么样的密码的问题，因为密码正本本身必定是引起发育的操纵因子。可是，另一方面，上述例子中选用的数目（25个）还是很少的，而且我们也只不过设想了在一条直线上的简单排列。我们希望说明的只不过是，就基因分子的图式来说，微型密码是丝毫不错地对应于一个高度复杂的特定的发育计划，并且包含了使密码发生作用的手段，这一点已经不再是难以想象的了。
47. 与事实作比较：稳定性的程度；突变的不连续性
最后，让我们用生物学的事实同理论的描述作比较。第一个问题显然是理论描述能否真正说明我们观察到的高度不变性。所需要的阈值数量－－平均热能kT的好多倍－－是合理的吗？是在普通化学所了解的范围之内吗？这些问题是很寻常的，不用查表据可肯定地回答。化学家能在某一温度下分离出来的任何一种物质的分子，在那个温度下至少有几分钟的寿命（这是说得少一点，一般说来，它们的寿命要长得多）。这样，化学家碰到的阈值，必定正好就是解释生物学家可能碰到的那种不变性所需要的数量级；因为根据第36节的描述，我们会记得在大约1:2的范围内变动的阈值，可以说明从几分之一秒到几万年范围内的寿命。
为了今后的参考，我提一些数字。第36节的例子里提到的W/kT之比，是：W/kT=30,50,60，分别产生的寿命是1/10秒，16个月，30000年。在室温下，对应的阈值是0.9，1.5，1.8电子伏。必须解释一下“电子伏”这个单位，这对物理学家来说是很方便的，因为它是可以具体化的。比如，第三个数字（1.8）就是值被2伏左右的电压所加速的一个电子，将获得正好是足够的能量去通过碰撞而引起转变（为了便于作比较，一个普通的袖珍手电筒的电池有3伏）。
根据这些理由可以想象到，由振动能的偶然涨落所产生的、分子某个部分中的构型的一种异构变化，实际上是十足的罕有事件，这可以解释为一次自发突变。因此，我们根据量子力学的这些原理，解释了关于突变的最惊人的事实，正是由于这个事实，突变才第一次引起了德弗里斯的注意，就是说，突变是不出现中间形式的，而是“跃迁式”的变异。
48. 自然选择的基因的稳定性
在发现了任何一种电离射线都会增加自然突变率以后，人们也许会认为自然率起因于土壤和空气中的放射性，以及宇宙射线。可是，与X射线的结果作定量的比较，却表明“天然辐射”太弱了，只能说明自然率的一小部分。
倘若我们用热运动的偶然的涨落来解释罕有的自然突变，那么，我们就不会感到太惊奇了，因为自然界已成功地对阈值作出了巧妙的选择，这种选择必然使突变成为罕见的。因为频繁的突变对进化是有害的，这是在前几节中已经得出的结论。一些通过突变得到不很稳定的基因构型的个体，它们那些“过分频繁的”、迅速地在发生突变的后代能长期生存下去的机会是很小的。物种将会抛弃这些个体，并将通过自然选择把稳定的基因集中起来。
49. 突变体的稳定性有时是较低的
至于在我们的繁育试验中出现的、被我们选来作为突变体以研究其后代的那些突变体，当然不能指望它们都表现出很高的稳定性。因为它们还没有经受过“考验”－－或者，如果说是已经受过“考验”了，它们却在野外繁殖时被“抛弃”了－－可能是由于突变可能性太高的缘故。总而言之，当我们知道有些突变体的突变可能性比正常的“野生”基因要高得多的时候，我们是一点也不感到奇怪的。
50. 温度对不稳定基因的影响小于对稳定基因的影响
这一点使我们能够检验我们的突变可能性的公式：t=cEXP(W/kT)（我们还记得，t是对于具有阈能W的突变的期待时间。）我们问：t是如何随温度而变化的？从上面的公式中，我们很容易找到温度为T+10时的t值同温度为T时的t值之比的近似值＝EXP(-10W/kT)。
指数是负数，比率当然小于1。温度上升则期待时间减少，突变可能性就增加。现在可以检验了，而且已经在果蝇受得了的温度范围内，用果蝇作了检验。乍看起来，这个结果是出乎意料的。野生基因的低的突变可能性明显地提高了，可是一些已经突变了的基因的较高的突变可能性却并未增加，或者说，增加很少。这种情况恰恰是我们在比较两个公式时预期到的。根据第一个公式，要想使t增大（稳定的基因）就要求W/kT的值增大；而根据第二个公式，W/kT的值增大了，就会使算出来的比值减小，就是说，突变可能性将随着温度而有相当的提高。（实际的比值大约在1/2到1/5之间。其倒数2－5是普通化学反应中所说的范霍夫因子。）
51. X射线是如何产生突变的
现在转到X射线引起的突变率，根据繁育试验我们已经推论出，第一（根据突变率和剂量的比例），一些单一事件引起了突变；第二（根据定量的结果，以及突变率取决于累积的电离密度而同波长无关的事实），为了产生一个特定的突变，这种单一事件必定是一个电离作用，或类似的过程，它又必须发生在只有大约边长10个厘米距离的立方体之内。根据我们的描述，克服阈值的能量一定是由爆炸似的过程，如电离或激发过程所供给的。我所以称它为爆炸似的过程，是因为一个电离作用花费的能量（顺便说一下，并不是X射线本身花费的，而是它产生的次级电子所耗用掉的），有30个电子伏，大家很清楚，这是相当大的。这样，在放电点周围的热运动必定是大大地增加了，并且以原子强烈振动的“热波”形式从那里散发出来。这种热波仍能供给大约10个原子距离的平均“作用范围”内所需的一、二个电子伏的阈能，这也不是不可想象的。话虽这么说，一个没有偏见的物理学家也许会预料到，存在着一个更小的作用范围。在许多情况下，爆炸的效应将不是一种正常的异构转变，而是染色体的一种损伤，通过巧妙的杂交，使得没有受到损伤的那条染色体（即第二套染色体中与受损伤的染色体对应配对的那一条），被相应位点上的基因是病态的一条染色体所替换时，这种损伤就是致死的。所有这一切，全是可以预期的，而且观察到的也确是如此。
52. X射线的效率并不取决于自发的突变可能性
其他一些特性，如果并没有象图式所预言的那样出现，那么，供给上面讲的致死损伤也就容易理解了。例如，一个不稳定的突变体的X射线突变率，平均起来并不高于稳定的突变体。现在，就拿供给30个电子伏那里的爆炸来说，所需的阈能不管是大还是小，比如说，1伏或1.3伏，你肯定不能指望30个电子伏会造成许多差别。
53. 回复突变
有些情况下，转变是从两个方向上来研究的，比如说，从一个确定的“野生”基因变到一个特定的突变体，再从那个突变体变回到野生基因。这种情况下，自然突变率有时几乎是相等的，有时却又很不相同。乍看起来，这是难以理解的，因为这两种情况下要克服的阈似乎是相等的。可是，它当然不是这种情况，因为它必须根据开始时的构型的能级来计算，而且野生基因和突变基因的能级可能是不同的。
总之，我认为德尔勃留克的“模型”是经得起检验的，我们有理由在进一步的研究中应用它。
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