动作电位还具有全和无的特征，即阈下刺激不能引起反应，而阈上刺激不论强度如何均引起同样的最大反应。但是动作电位的频率随刺激强度而发生变化。

动作电位还具有全和无的特征，即阈下刺激不能引起反应，而阈上刺激不论强度如何均引起同样的最大反应。但是动作电位的频率随刺激强度而发生变化。

神经信号的产生和转导

神经系统产生两类形式的信息：神经电信号和神经递质(化学信号)。可以把神经电信号和神经递质看成是神经系统传递环境信息的载体。 (一)神经电信号的产生及其转导 神经电信号是神经细胞产生的动作电位或者峰电位（图2—10）。和所有的细胞一样，神经细胞浸润在细胞外液（细胞间液）中，细胞内外离子分布不同。细胞内K +多于细胞外K +，细胞内Na +少于细胞外Na +，细胞依靠K +-Na +泵维持K +和Na +的这种梯度分布。K +-Na +泵是一种膜蛋白，它的活动需要ATP提供能量。每消耗1分子ATP，细胞可以分泌出3个Na +离子，吸收2个K +离子。细胞膜对K +离子和Na +离子的通透性是不同的。细胞未受刺激（静息）时，膜上的Na +离子通道关闭，神经细胞的轴突膜对Na +离子的通透性低，对K +离子的通透性高。分泌到细胞外的Na +离子很难再进入细胞内，而细胞内的K +离子却可以扩散出去。此外细胞内的蛋白质和有机磷酸化合物也不能透过细胞。这样一来，细胞膜两侧的电荷分布就很不相同，膜外侧呈正电性，膜内侧呈负电性。神经细胞作为兴奋细胞，其细胞膜上有丰富的K +-Na +泵，以维持其较高的跨膜电位。存在髓鞘意味着只在郎飞氏节(Ranviers)处有可兴奋性轴突膜。因此只有郎飞氏节位置可以去极化，去极化时电压门控Na +通道打开。Na +进入，所产生的局部微电流跳到下一个郎飞氏节(即下一个去极化位置)，复极化过程遵循一般方式。图2—10  神经纤维的膜电位 神经元未兴奋时称为静息状态。处于静息状态的神经元质膜内外两侧的电位差称为静息电位，这种电位能可用于将信号从身体一部分传到另一部分。生活在海洋中的一种枪乌贼的神经轴突膜的静息电位约为-70mV。静息电位的产生与轴突膜的结构有关。在轴突膜上镶嵌有Na +通道蛋白、K +通道蛋白、Na +-K +ATP酶、电压敏感性Na +门和电压敏感性K +门等。这些膜蛋白可以调节无机离子，尤其是Na +、K +离子跨越质膜运动。离子的跨膜运动可以以每秒100米的速度从一个神经元流向另一个神经元。而在其胞质中却含有带有负电荷的蛋白质大分子（图2—11）。膜上的Na +通道只容许很少量的Na +从细胞外扩散到细胞内，但是聚集在细胞内的K +却可以通过K +通道自由地扩散到细胞外。膜上的Na +-K +ATP酶通过主动运输将膜内的Na +运到细胞外，K +运入细胞内。 图2—11  神经元轴突制裁膜上镶嵌的各种道蛋白示意图 a.Na +通道蛋白；b.K +通道蛋白；c.Na +-K +ATP酶；d.电压敏感性Na +门；e.电压敏感性K +门。 Na +、K +是逆浓度和电化学梯度输出、输入细胞。再加上胞内存在着带负电荷的蛋白质分子，于是就造成膜内负电荷过剩。如将微电极的一端置于轴突膜外，另一端插入膜内，从两电极之间连接的伏特计上所读出的数值即是神经元静息电位。此时膜内外电荷的分布是处于动态平衡状态。 当电子振荡、温度突然变化以及在细胞上施以压力等因素刺激了神经元质膜后，便可触发静息电位能量释放，并用于产生神经信号。在图2—12中，0ms（毫秒）时给神经元以刺激，即触发了膜上电压敏感性Na+门的开放。最初仅有少数门打开，使少量的Na +流入膜内。然而正是由于出现这么一点点变化，就造成了膜内表面比静息状态要稍正些，结果膜电压开始发生变化（去极化）。如果刺激足够大，就会有足够数量的Na +门打开，致使电压上升到阈水平。一旦达到了阈值，就会有更多的Na +门开放，更多的Na +运送到膜内（进一步去极化），于是就出现了高耸的峰电压。这个峰电压本身又可以触发Na +门关闭并失去活性（反极化），Na +停止进入膜内，但此时K +门却被打开，它能容许K +快速地扩散到膜外（再极化），于是膜又返回到静息电位状态。枪乌贼巨大神经从刺激到膜返回静息状态不到7ms时间。在电生理学上，把神经受到刺激时，在去极化反极化再极化过程中，膜电位发生迅速变化，叫做动作电位或峰电位，它包括一个上升相（去极化加反极化）和一个下降相（再极化）。图2—12中①为膜的静息电位；②为阈电位；③和④上半部为动作电位峰，可达到+40mV。动作膜电位包括静息电位在内的全部上升相，其振幅为110mV（枪乌贼）。其他无脊椎动物和脊椎动物的神经纤维（无髓鞘和有髓鞘的）基本情况大致相同：静息电位50～100mV，动作膜电位80～130mV。各种细胞的质膜上都存在静息电位。 图2—12  枪乌贼巨大神经动作电位 神经信号在神经上传递时会出现多米诺效应。当Na +门开启，Na +内流，产生第一个动作电位时，造成电子向局部蔓延。峰电位下降时，在相同区域K +门开启，K +从轴突内扩散到膜外，Na +门关闭、失活，动作电位消退，膜回到静息状态。上述向周边传播的电子，仅触发了第一个动作电位前轴突膜Na +门开启，其结果是引起第二个动作电位。同理，又引起了第三个动作电位……（图2—13）。 图2—13  动作电位传播模式 所谓神经传导就是神经电信号沿神经纤维按顺序发生，神经冲动在神经纤维上的传导是双向的，但由于存在突触传递。于是就出现了信号沿着轴突向一个方向传递的特征。在反射弧和突触中均能见到动作电位单向自我传播的现象。一个动作电位就是一比特的信息编码（bit信息量单位，二进位数）。动作电位还具有全和无的特征，即阈下刺激不能引起反应，而阈上刺激不论强度如何均引起同样的最大反应。但是动作电位的频率随刺激强度而发生变化