生物物理 - 神經元
香港大學物理系
周海峰博士
生物學與物理學
生物學家固然想出了很多研究生物科學的方法，但其實科學方法和理論是可以運用到不同範疇的。進一步來說，研究動植物時也涉及到不少物理理論。例如，我們呼吸時便利用了肺內外的氣壓差；植物吸取礦物質就利用了散播及滲透作用；我們能站立是因為骨骼結構能承受體重而沒有骨折。以上例子都說明從事生物研究亦有時需要物理理論的支持，而生物系統內的物理過程則稱為「生物物理學」。
什麼是神經元？
這篇短文將討論生物物理學中的一個重要課題 --- 神經元。相信你已經從生物課中認識了神經元是一個個呈長條狀的獨特細胞。（圖一是一個典型的神經元細胞的示意圖。）神經元之間的聯繫使大腦能思考。神經元好比一位信差，把訊息從身體的一部份傳送到另一部份。例如，當我們步行時，大腦通過呈長條狀的神經元把訊息以電壓脈沖的形式傳送到腿部。電壓脈沖介於0.01伏特至0.1伏特之間，它以每秒約十米的速率在神經元中傳遞。在銅線中的電流要靠自由電子傳送的。歐姆定律告訴我們，電流的流動會在銅線中造成電壓。當然，在神經元中的自由電子數量極少，電流的流動和電壓便要靠鈉離子和鉀離子在神經元內及細胞膜間的流動所產生。鈉離子和鉀離子在細胞膜間的流動會受到細胞膜上的特別結構
--- 離子通道 --- 所限制。在受到刺激之前，神經元內氯離子的濃度較鈉離子的濃度高。這使得神經元比細胞外空間帶著較多的負電荷﹝見圖二﹞。當細胞受到刺激時，鈉離子通道打開，細胞外的鈉離子迅速地湧進神經元中，使電壓增加﹝見圖二﹞。然後，鈉離子通道關閉，鉀離子通道打開，鉀離子從神經元走出來，使神經元回復帶負電荷，於是電壓減少﹝見圖二﹞。然後運送蛋白質的分子把鉀離子帶走並把鈉離子送進使神經元的電壓回復原狀。一個電壓脈沖就是這樣形成了。這個脈沖在神經元內傳遞。當腿部肌肉接收到電壓脈沖的訊號便會收縮，我們就能行走。
(圖一 一個典型的神經元細胞的示意圖)
(圖二 離子通道和電壓的關係)
當電壓脈沖通過神經元時，由於細胞膜之間的電阻（即細胞膜阻力）雖高卻不是無限大，細胞內外的電壓會漸漸下降而造成一道細小的電流從細胞膜流出去。除此之外，在神經元中的電阻（即細胞內阻力）亦會使位能下降。這兩個因素均限制了神經元的長度。
用電阻網絡模型來解釋神經元？
為了詳細研究電流及電壓脈沖在神經元中如何傳遞，生物物理學家構思了一個非常簡單的電阻網絡模型。如圖三所示，下端電線代表神經元外的電壓，上端電線則代表神經元內的電壓。上端電線中的電阻代表細胞內的阻力，而連接上下兩端電線的電阻則代表細胞膜的阻力。如得知左方遠處及右方遠處上下兩端電線之間的電位差，利用「歐姆定律」，生物物理學家就可以建立一套方程式，去計算在網絡上不同節點之間的電位差和經過每一個電阻的電流，這套方程式稱為「電報方程」。物理學家和電機工程師亦會利用此方程組來研究高壓電纜中電位差的下降。 (其實，生物物理學家所用的模型及方程是更複雜的，因為當中還包括了電池和電容器。電池是用來模擬蛋白質分子的傳送情況(這包括了兩種情況：把鉀離子帶走和把鈉離子送進神經元)，而電容器是用來模擬離子通道的。但以上提及的簡單版本已經足夠帶出本文要討論的物理。)
這電阻網絡模型雖然非常簡單，但卻足以解釋某些現象了。例如，吃鹽太多，細胞外的鈉離子濃度會變得過高。當鈉離子通道開啟時，過量的鈉離子湧進神經元中。此情況有如圖三中上端和下端電線在左遠方的電位差增加了，電壓脈沖變得較強，並能在神經元中走一段較長的時間，可能導致過份活躍症。更驚人的發現是最近從實驗中知道患有老人痴呆症的病人，其腦中神經元的膜電阻會較常人為低。（老人痴呆症通常於中年病發，主要成因是大腦的神經元壞死，常見徵狀包括記憶力衰退，嚴重的甚至會失去日常生活的活動能力。）從電阻網絡模型中，我們可以想像患有老人痴呆症的病人，其神經元中的電壓脈沖不能傳得太遠。（為什麼呢？）使大腦中神經元之間的溝通出現障礙，這或許是導致老人痴呆症病人較一般人健忘的其中一個原因。
(圖三 電阻網絡模型)
〔作者簡介：周海峰博士於香港大學獲得理學士和哲學博士學位，之後分別在伊利諾大學和普林斯頓高等研究院從事研究工作，並於1996年加入香港大學，現任物理系助理教授，他的研究項目包括天體物理、量子計算和複雜系統。〕
關鍵字詞:
生物物理，神經元，歐姆定律，電位差
課程之相關課題:
電流，歐姆定律，電位差，電阻，離子
課程網要的延伸課題:
帶出以下概念 : 科學中的不同分支有著密切的關係。科學的想法和原理可以應用到很多不同的情況中。以物理學的角度去探討電壓脈沖在神經元中的傳遞。
熱身討論︰
- 神經元是甚麼?
神經元就如電子訊號發放細胞，透過電氣化學過程連結腦部及身體其他部分。
- 什麼是擴散?﹝教師示範：把墨汁滴進一燒杯的水中﹞
- 哪一種電子 (自由的或受約束的) 是負責銅線中的電流傳導？
- 請說明「歐姆定律」。
- 若有
離子於1ms穿過離子管(ion channel)， 電流值是多少？
- 從能量守恒的角度考慮，說明細胞內的電阻如何限制神經元的長度。
於訊號傳送期間受電阻阻隔，能量流失，電能會轉變成熱能。若神經元的長度增加，電阻亦會隨之而增加。總括而言，能量流失大，電流訊號會隨神經元的長度增加而變弱。
- 參考圖三的電阻網絡模型，若患有老人痴呆症病人的膜電阻下降，近腿部的位能差會如何轉變？
近腿部的位能差會下降。
討論問題：
- 你認為在現實生活中，像日本卡通中那些高四十米和重三萬五千噸的超人能存在嗎？（注意：除非這超人生活在水中，否則他一定會骨折。此外，超人在站立時，他的心臟也不能產生足夠的壓力把血液傳送到腦部。最後，因為電壓脈沖在超人的神經元是以每秒約10米的速度傳播，所以四十米高的超人只能以慢動作走路。因此進化論告訴我們，超人應早已被捕獵者吃光而絕種。）
- 為什麼鈉離子流進神經元會使神經元和細胞外空間的電壓增加？
- 不作任何計算，試用圖三解釋為何電壓會沿著神經元下降？﹝教師示範：在實驗室利用圖三的電路來研究電位差和距離的關係﹞
- 若膜電阻減少而左方遠處及右方遠處上下兩端電線之間的電位差保持不變，神經元長度的最大值會怎樣？然後，試解釋為何老人痴呆症病人的神經元之間的溝通比常人的效率較低？
- 若細胞內阻力減少而左方遠處及右方遠處上下兩端電線之間的電位差保持不變，神經元長度的最大值會怎樣？
- 不作任何計算，試析論為什麼我們亦能以圖三來研究在電線上的電壓下降。
- 數學能力較強的學生可嘗試以下面的情況來跟圖三的模型作出比較。當上端電線的電阻數量增加一倍，
電阻值卻相對減半，而連接上下兩端電線的電阻數量和每個電阻值均增加一倍。哪個模型較好？
- 試於網上搜尋有關神經科學諾貝爾獎的得主。(包括年份、得獎者姓名以及其研究範圍。)
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Year of Award
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Name(s)
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Field of Study
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1906
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Structure of
the Nervous System
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Structure of
the Nervous System
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1932
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Function of
neurons in sending messages
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Function of
neurons in the brain and spinal cord
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1936
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Chemical
transmission of nerve impulses
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Chemical
transmission of nerve impulses
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1944
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Differentiated
functions of single nerve fibers
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Differentiated
functions of single nerve fibers
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1963
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Ionic
mechanisms of nerve cell membrane
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Ionic mechanisms
of nerve cell membrane
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Ionic
mechanisms of nerve cell membrane
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1970
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Humoral
transmitters in sympathetic nerves
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Release of
neurotransmitters from nerve terminals
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Humoral
transmitters in sympathetic nerves
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1986
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Control of
nerve cell growth
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Control of
nerve cell growth
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1991
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Function of
single ion channels in cells
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Function of
single ion channels in cells
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1994
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Discovery of
G-protein coupled receptors and their role in signal transduction
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Discovery of
G-protein coupled receptors and their role in signal transduction
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2000
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Signal
transduction in the nervous system/dopamine
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Signal
transduction in the nervous system
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Signal
transduction in the nervous system/learning
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閱後活動：
- 模仿神經元活動
5人一組手牽手連成一線。老師預先寫下訊號於咭紙上，交由第一位同學以握放手形式傳送訊號。如此類推直至訊號傳送到最後一位同學。最後一位同學收到訊號後便大叫出訊號的數目。利用間尺及計時器，記錄以上傳送長度及過程的時間。運用算式(距離/時間)計算傳送速度，與文中所述神經元的傳送速度作比較。 - 計算反應時間
參考影片連結 :
www.hk-phy.org/resources/mak_video/mech02/mech38(high).rm
一位同學垂直握著一把半米長尺。另一位同學(不得觸摸尺) 將手放在尺上"0"記號附近，預備接尺。長尺放開後，另一位同學會以最快速度握回尺，並記錄接尺同學的握尺長度(l)。根據運動於引力下的公式計算，接尺同學的反應時間(t)是
, g的值為重力加速度。量度頭部到手的長度，計算神經元的電訊傳送速度。神經元的電訊傳送速度=傳送長度/反應時間。與文中所述神經元的傳送速度作比較，看看是否相同？
給老師的補充資料
其實，在圖三中，上端電線的電阻阻力相等於神經元的長度平均阻力乘以每個電阻的長度，我們利用相似的概念去固定每個連接上下端電線電阻的阻力。典型的細胞內電阻值約為 20 Ω cm，膜電阻則約為
20000 Ω cm2。以上所有討論都忽略了電容效應和神經元上細胞膜離子幫的影響。真正的「電報方程」乃是一組偏微分方程，用以下方法求得：
(1)把上端電線的每一個電阻的長度極限取值為趨向零；
(2)在上下端電線間加上電容器和電池以考慮神經元的電容效應和離子幫的影響。
一九六三年的諾貝爾生理學及醫學獎得主A. L. Hodgkin，A. F. Huxley 和 J. Eccles 爵士的研究項目就是以上提及的離子運送機制。
神经冲动_百度百科
baike.baidu.com/view/349968.htm
轉為繁體網頁
[PDF]腦力基本：神經元的訊息傳遞 - MindWorks & Systems Co., Ltd ...
www.mindworksys.com/brainworks/BrainWorks_5_201109_Web.pdf
離子流 - 新華網
big5.xinhuanet.com/gate/big5/search.news.cn/inSearch.jspa;...?n...
[DOC]生物界的想法
resources.edb.gov.hk/.../01biophysics%20of%20neurons%20(Chinese).d...
神經脈衝- 維基百科，自由的百科全書 - Wikipedia
zh.wikipedia.org/zh-hk/神經脈衝
缺少字詞： 米
week 2 下 - MOOC学院 - 果壳网
mooc.guokr.com/note/8241/
轉為繁體網頁
[PDF]神經學
www2.nsysu.edu.tw/Bio/images/commen/neuro10002.pdf
神经信号的产生和转导 - 中医疼痛医学网
www.jizhuiliaofa.com/doc/show.asp?id=212
轉為繁體網頁
神经元 - 心理读吧
read.psybook.com › ... › 心理学导论（心理学基础）
轉為繁體網頁
大脑学习是否是“凸” - CSDN blog
blog.csdn.net/marvin521/article/details/9002247
轉為繁體網頁
相關網站︰
- BBC News - “Scientists develop
'brain chip'”(只供英文版)
美國有科學家們聲稱一塊矽晶片可用來代替大腦的海馬體 (它是負責控制大腦內的記憶儲存功能的)。
http://news.bbc.co.uk/2/hi/health/2843099.stm - New Scientist - “Synapse chip taps
into brain chemistry”(只供英文版)
一顆不用電脈衝而利用化學物質來刺激神經元的集成電路片現已生產出來，它開啟了將晶片植入神經系統的新方向。
http://www.newscientist.com/news/news.jsp?id=ns99993523
其他參考資料︰
- 科學人：中文版，2002年12月號，p.76-85，“隨心而動─以意念操控機器”，簡介將神經細胞活動轉成電子訊號的研究進程。
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