实验物体的原子吸收一部分的辐射，末吸收的部分就落在照相底片上，使之曝
光。物体透过射线的密度越低，照相底片越暗；而物体透过射线的密度越高，则底
片越亮
第一章 脑中之脑
脑是如何工作的？它究竟在做什么？千百年来，这些问题吸引着无数人，也不
断向人们提出挑战。也许，了解脑是人类认识的最后疆界。但现在，我们终于能够
涉足这一领域了，当然也有动力驱使着我们这样做。
人的寿命延长了，但未必生活得更好。侵袭人脑的灾难性老年疾病，如帕金森
病和老年痴呆症等，正日趋蔓延；抑郁和焦虑等精神疾病也因现代生活的压力而与
日俱增；人们对情绪调节药物的依赖性越来越强。由此可见，目前我们最需要的是
尽可能多地了解脑。1990年7月17日，当时的美国总统乔治·布什呼吁，应竭尽全力
使公众充分意识到脑研究给人类带来的益处。我们正处于“脑的十年”的中期，人
们对脑感兴趣是理所当然的。
人脑处于仿佛是度身打造的颅骨中，远离躯体的其他部位，其粘稠度与半熟的
鸡蛋相似，而且没有任何部分是运动着的。显然，脑注定无法承受任何物理的张力，
或参与大幅度的机械性动作。古希腊人由此得出结论：这个非实质性的、隐蔽的实
体是灵魂的理想栖身所。最重要的是，灵魂是不朽的；它与思维无关。事实上，对
我们现在归诸于脑的所有功能，古希腊人都把它们都定位在心或肺（从未就精确的
定位达成过完全一致）。不朽的“灵魂”自然是那么的神圣和难以捉摸，而它那寂
静而又幽远的灰色栖息处，大脑，便成了一个具有神秘特性的庄严圣地——他们为
此设立了严格的戒律，禁止吃任何动物的脑。显而易见，古希腊人所说的灵魂具有
一种不同的涵义，它与意识、精神以及现在与个性和人格相联系的所有其他性质迥
然相异。
古希腊人的这个离奇推论，亦即正常精神活动与脑毫无关系，终于因克罗托内
镇（Croton）的阿尔克迈翁（Alcmaeon）的一个伟大发现而发生了改变。阿尔克迈
翁发现，确实有连接物从眼导向脑。他断定，这个区域就是思维的发生地。这个革
命性的想法与两名埃及解剖学家希罗菲勒斯（Herophilus）和埃拉西斯特拉图斯
（Erasistratus）的观察异曲同工。这两位解剖学家曾设法跟踪神经（显然当时还
未被鉴定为神经），以了解它如何从身体的其他部位传入脑。但是，如果脑是思维
的中心，那么灵魂又该栖身何处呢？
古希腊医生盖伦（Galen，公元129－199）的兴趣所在是脑中能清晰地被裸眼辨
别的最松散、最稀薄的那个部分。在脑的深处是一个由互相联通的腔组成的迷宫，
当胎儿在子宫内发育时它便已形成，内含无色的液体。这种看上去非实质性的液体
称为脑脊液（CSF），它包围着整个脑以及脊髓。通过腰椎穿刺从低位脊髓取样检查
脑脊液，可以诊断各种神经病学的问题。在正常情况下，脑脊液仍然会被重新吸收，
进入人体血供。由于新鲜的体液在不断地生成（对于人而言，约每分钟0．2毫升），
因此它可以不断地循环。
现在我们很容易想象，为什么古希腊人会把这种神秘的涡旋物质，而不是把粘
滞的脑浆视作灵魂实体的一位合适候选者。我们现在知道，脑脊液仅仅包含盐、糖
和某些蛋白质，非但不是灵魂的所在地，它甚至被贬作“脑的尿液”。到了科学发
展如斯的今天，即便笃信不朽灵魂的人也不再期望在脑内找到灵魂。人类的脑，已
被公认为我们全部思维和情感的掌管者，它本身是一个最撩人的谜团。
脑是怎样工作的？这个问题实在太笼统、太含糊，用实际的实验或观察来回答
没有任何意义。我们需要做的是回答某些特定的子问题，通过对这些子问题的解答，
我们最终将对脑——这团以某种方式寓含着我们个性的神秘组织——有一个认识。
在本书中，我们将看到，在对这个问题的回答上我们已获得了怎样的进展。
在本章中，我们探讨的第一个主题是脑的外形。设想一下，你正在看手中的脑：
一个奶油色的、有皱褶的物体，它的质量超过1千克，平均在1．3千克左右（见图1）。
你将注意到的第一个特征是，这个外表怪异的物体小到可以置于手掌之中，但它是
由不同的区域组成的。这些区域有着特定的形状和纹理，按一定的方式互相折叠、
交联在一起，而对于这种交联方式，我们现在刚开始有一点粗浅的了解。
脑的粘稠度与半熟的鸡蛋相当，它的总体平面图总是相同的。它可分为清晰的
两半，称为半球，看上去像是坐落在一根粗壮的主茎（脑干）上。脑干基部逐渐变
细成为脊髓。在它的背面是花菜样的突出物——小脑，悬于大脑之后，摇摇欲坠。
如果你去观察小脑、脑干和这些半球的表面，你会发现它们不仅表面纹理完全
不同，而且颜色也在奶色-粉色-棕色的范围内略有变化。而当你将脑翻过来看它下
面时，你还可以容易地发现更多颜色、纹理和形状各不相同的部位。对脑的绝大部
分而言，每一区域在脑两侧的分布是完全一样的，所以你可以在中间画一条线作为
轴，相对于这个轴，脑是对称的。
脑的不同区域堆叠在柄状的脑干周围，神经科学家们在解剖学上把这些区域有
序地加以划分。你可以把这些脑区想象为由边界区分的不同国家。这些边界通常是
很明显的：它可以是一度被我们认为蕴藏着灵魂的充满液体的脑室，也可以在纹理
或颜色上有细微的变化。按照公认的模式，每一区域都有不同的名字，但我们只在
需要时才冠以名称（譬如小脑、脑干等）。在这里，我们关心的主要是某个特定区
域对于我们在外部世界中的生存有何功绩，对我们内部世界（思维和情感最隐秘的
所在）的意识起何作用，而不是对脑的解剖学作详尽的记述。这些问题早在“脑的
十年”开始之前就已使人心驰神往。
在17世纪，有人曾认为脑就像一个巨大的腺体，以君临一切的方式实施其功能。
马尔皮基（Malpighi）就是其中的一位。他把神经系统想象成一棵倒立的树，树干
即脊髓，树根扎在脑内，伸展到全身的神经就是树枝。稍后，让·皮埃尔·玛丽·
佛洛昂（Jean－Pierre－Marie
Flourens）在18世纪前叶通过相当残忍的实验得出结论：脑是均一的。佛洛昂
的思考方式非常简单：摘除脑的不同部位，然后观察还有哪些功能残留。他用不同
的动物做实验，以一定方式越来越多地摘除它们的脑，并观察其后果。他发现，摘
除脑的不同部位后，并不是脑的功能特异地受到损害，而是所有功能都逐渐减弱。
佛洛昂用无可争辩的事实推断，不可能将不同的功能选择性地定位于脑的不同部分。
这种认为脑是均一的、并无专一功能区域的设想，导致了脑整体活动概念的出
现。现在这种想法仍然存在，当然不再那么极端。它常常被用来解释一些看似不可
思议却又频繁发生的现象：当脑因中风等原因部分受损时，不久会有其他未受损部
分来接管它的工作，这至少使得原先功能的一部分得以恢复。
与这个想法形成鲜明对照的另一种观点是，脑可以被分隔成若干固定的小室，
各自有高度专一的功能。佛伦茨·加尔（FranzGall），一位1758年生于维也纳的医
生，是这种看法最负盛名的鼓吹者。加尔对人脑很感兴趣，可他认为它太娇嫩而无
法以外科手术的方法来探查。就当时的技术水平而言，他可能是完全正确的。于是，
他想出了另一种似乎更巧妙的方法研究脑。他发展了一种理论，即研究死者的颅骨，
再查看它们如何与死者生前被指称的那些性格相匹配，这样就有可能确定与一定性
格特征相对应的脑的物理特征。被加尔选择用来进行匹配的物理特征是最易检测的
颅骨表面的隆凸。
加尔推断出有27种不同的性格特征。所设想的这些个性的组件实际上构成了人
类心智的复杂特征，即繁衍的本能、对后裔的爱、依恋和友情、对自身生命财产的
防卫本能、残忍的天性、聪明、占有欲和偷窃倾向、骄傲和对权力的渴望、虚荣、
谨慎和深谋远虑、对事物和事实的记忆、空间方位感、对人的记忆、对文字和言词
的感觉、色觉、音调的辨别力、数字概念、力学概念、比较的才智、思维的深度和
形而上学的推理、讽刺幽默感、诗情的天赋、仁慈、模仿力、上帝和宗教崇拜、意
志坚定等。
这些特征最后扩展到32个，甚至包括平庸在内。用这些不同的特征可以勾勒出
一幅头颅表面的图谱，根据隆凸的大小，在图谱上对功能作不同程度的定位。但是，
有一个令人困惑的问题至今仍难以回答，甚至被忽略了：一种特定的精神状态究竟
如何才可能与相应的脑的物理结构关联起来，更不用说与颅骨上隆凸这样远离脑组
织的结构相关联了。
加尔用来进行其分析的装置是一种纸帽，当它放在颅骨上时，颅骨表面的隆凸
使活动的小针移动而刺穿纸。这样，通过纸上特定的穿孔模式便可以对某人的性格
有一个粗略的了解。加尔的一位同事约翰·卡斯帕·斯普尔茨海姆（Johann Caspar
Spurzheim）杜撰了一个希腊语术语：颅相学（Phrenology），意为“对头脑的
研究”，用它来描述加尔的研究步骤和基本原理。颅相学提供了一种检视脑的新途
径，由于它依靠客观的测量方法，它就拥有了一门真正科学的全部荣耀——很快在
当时独领风骚。颅相学之所以能为一般人接受，是因为它似乎向人们提供了一种更
“科学”的途径，也因为它为道德提供了新的基础，这种基础可加以度量，而又毋
需像灵魂那样艰涩、抽象的概念。人们把颅相学视为一种非宗教的客观体系，不需
要盲目的信仰，这就极好地迎合了当时日益增多的对教会不满的情绪。
当然，另一个有利条件是因为这是赚大钱的一条新途径：有关颅相学的小册子、
书籍和模型开始大量应市。事实上，颅相学在当时成为许多人生活中不可分隔的一
部分。就像黄道十二宫风靡当代，从杯子到珠宝饰物上都随处可见一样，在上个世
纪，连助步手杖的把手上也会有极小的拟人半身颅相雕塑像。但是，这富有魅力、
轻松赚钱的行当最终还是遇上了麻烦。
1861年，神经解剖学家和人类学家保罗·勃洛卡（PaulBroca）在法国检查了一
个不会说话的人。这个人只会说“tan”，而不会发其他的音，因此，尽管他的真名
叫莱沃尔涅（Leborgne），人们却只管他叫“Tan”。Tan为自己在历史上赢得了一
席之地，因为检查后六天他不幸去世，使勃洛卡有机会研究他的脑。研究结果发现，
他的脑受损区域与颅相学预测的完全不同。在一些颅相学的半身雕塑像上，语言中
枢位于左眼眶的下部，而在Tan的脑中，损伤区却接近左侧脑的前部。从此以后，脑
的这一部分被命名为勃洛卡区（Broca’s
area）。
因为与实际的临床观察不相符，颅相学开始失去它的号召力。几年后，当
另一名奥地利医生卡尔·韦尼克（Carl
Wernicke）发现了一种不同类型的语言障碍时，问题变得更加错综复杂了。在
韦尼克研究的病人中，损伤发生在脑的一个完全不同的部分。在这种称为韦尼克失
语症（Wernicke’s
aphasia）的病例中，与Tan不同，病人能把单词清晰地发出音来。唯一的问题
是病人言谈语无伦次，单词混杂在一起，而且经常会生造出一些无意义的新单词来。
这个发现表明，显然还有别的脑区与言语有联系，不过是与言语的另一个方面
有联系。这说明颅相学的问题并非只是对语言中枢的错误定位而已。根据韦尼克的
观察，甚至可以提出这样一个结论：即使不考虑定位的正确性，连单一语言中枢的
概念也是不成立的。很清楚，颅骨上的隆凸并不代表脑的不同功能。且不说把颅骨
隆凸的测量结果作为脑功能的指标有多么荒唐，实际上还存在着这样的问题：紧密
相关的行为、技能、感觉或思维是如何转译为发生在脑中某处的物理事件的，反之
亦然。颅相学家认为，像语言这样的复杂功能，是与单一的小块脑区—一对应的。
现在回顾起来，很容易发现他们是错的，尽管在普通人关于脑的观点中还可能继续
保留着记忆中枢、情感中枢等概念。但是，如果脑的各个部分不是纯粹被动地、直
接地与外部世界的方方面面相对应，或是与我们行为和思想的各个侧面相对应，那
么还能设想出哪种可供替换的方案呢？
英国神经病学家约翰·休林斯-杰克逊（John Hughlings－Jackson，1835－
1911）把脑看作是按等级形式组织起来的结构，最原始的冲动受制于较高级的抑制
性功能，而人类的这些功能最为发达。这个想法曾对神经病学、精神病学，甚至社
会学产生过影响。根据这种观点，脑损伤所产生的异常活动可以理解为脑的低级功
能和非自主活动摆脱其正常的高级抑制后的结果。同样，西格蒙德·弗洛伊德
（Sigmund Freud）把“伊德”（id）的情感性驱动视为受由“超我”（superego）
的良知所控制的“自我”（意识，ego）所约束。这种观点发展到最后甚至远远超
出了脑的范畴。在政治舞台上，一群暴徒的无政府主义行为也可解释为是由于其脑
的原始冲动挣脱了“高层”力量的控制。
尽管休林斯-杰克逊的想法很有吸引力，给神经病学、精神病学甚至人群行为提
供了一个有趣的通用框架，但是，在这里同样潜伏着与颅相学相类似的错误假设。
等级方式的概念意昧着在顶层要有某种东西存在，即必须存在着一些最终控制者。
然而，对记忆或运动存在单一执行中枢的想法使人联想起颅相学半身雕塑像上的颅
骨隆凸。此外，一个最终超越自我的概念虽然在精神病学或道德领域中可以理解，
却并不存在解剖学上的对应物。在脑内并没有微型“超脑”在指挥着所有的运作。
19世纪40至50年代，保罗·麦克莱恩（Paul
Maclean）进行了另一项尝试，力图在解剖学上大体把脑区的功能活动彼此联系
起来。同样，麦克莱恩也把脑看作是一种等级式结构，但这回是由三个等级组成：
最“原始的爬行类”、较高级的“旧哺乳类”和最复杂的“新哺乳类”。爬行类的
脑相当于脑干（从脊髓伸出的中央主干），控制本能行为。相比之下，旧哺乳类的
脑由一系列相互联系的中脑水平的结构，即边缘系统所组成，它控制情绪行为，特
别是侵犯行为和性行为。最后，新哺乳类的脑是居于脑外层的用于理性思维过程的
区域，称为皮层（cortex）。这个术语从拉丁语：“树皮”（bark）一词衍生而来，
因为它覆盖在脑的外表面，就像树皮一样。
麦克莱恩把他的等级式结构称为三位一体脑（triune brain），他认为人类
的许多冲突都是由于这三个层次间缺少协调所致。虽然这一理论可以帮助我们理解
政治集会时民众缺乏思考的一致性行为，但对阐明本章的主题，即外部世界的功能
在脑内实际上是如何对应定位的，却无济于事。
不过，对不同种属的动物的脑（如爬行动物、非人类哺乳动物和人类等）进行
比较，可能会为解开这个谜提供一些线索。不同动物脑之间的区别，最明显的是它
们在大小上的不同。于是一个自然的推论就是：脑的大小是最重要的，脑越大，动
物就越聪明。
象脑比人脑大5倍，质量达8千克，但是我们能说象比人聪明5倍吗？大概不能吧。
有人认为，因为象比人大得多，所以不是脑本身的大小而是脑占身体质量的百分比
才是重要的。与人脑占身体质量2.33％相比，象脑仅占其身体质量的0．2％。
可是，这种按脑占身体质量的比例判断动物聪明与否的观点也无法解释下面一
个事实：鼩鼠的脑占它身体质量的3．33％，但不会有人认为鼩鼠是特别聪明的。事
实上鼩鼠根本不是以善于思维著称，这个小动物最出名的事实可能是它需要吃得那
么多——它每天要吃的昆虫质量与自身的质量相当。因此，既然既不是脑的大小也
不是脑占身体质量的比例决定智慧的高下，那么，肯定还存在着其他对脑有关键意
义的事实。
到现在为止，我们只考虑了脑的绝对大小，仅把脑当作单个均一的物质来处理，
而忽略了脑最关键和最基本的特征，即它由不同的区域组成。为探索不同脑区的意
义，让我们再次求助于生物进化，把人脑各区与其他动物进行比较也许会使我们茅
塞顿开。
爬行类（如鳄鱼）和鸟类（如小公鸡）各属迥然不同的种属。尽管如此，它们
却开始呈现出一种一致的基本脑模式。有些脑区随着进化几乎没有变化，如从脊髓
伸出的主茎——脑干，它基本不会发生改变，被公认是一个界标。但有一些则有变
异，导致明显的差别。例如，小脑在小公鸡中约占全部脑实质的一半，而在某种鱼
中小脑竟可达全部脑实质的90％。小脑必定在许多种类的动物（包括人类）的身上
执行一种共有的功能，但在小公鸡占特别优势，而在鱼中就更重要了。
在另一些有着更加复杂的生活方式的动物（如人类）中，小脑在整个脑的构成
中占的比例要小得多。可以假设，小脑与我们具有的更加多变而特异的行为没有密
切的关联，为了实施这些行为，我们必须有更复杂的脑。与小脑对比，在进化过程
中经历了最多变化的是脑的外层，即皮层。
较复杂动物的皮层是折叠卷绕的，这是了解脑功能的一个重要线索。因此，尽
管头颅相对较小，带来了一定的限制，但皮层的表面积却非常大。如果将其展平，
大鼠的皮层面积大小相当于一张邮票，黑猩猩的相当于一张标准打印纸，而人脑皮
层比黑猩猩的还要大4倍！在所有动物中，人类的生活方式最灵活、最不死板，因此
人们认为，皮层必定以某种方式起作用，使个体得以从预先确定的固定行为模式中
解放出来。皮层范围越广，个体就越能以特异的、无法预期的方式作出反应，以适
应复杂情况的要求。皮层范围越广，动物的思维能力就越强。可是，思维这个词的
真正含义究竟是什么呢？
皮层约2毫米厚，其功能可按不同的惯例加以区分，每种功能分属50～100个完
全分开的脑区。这种分类在某种程度上是合理的，因为皮层的某些区域似乎与脑的
信息输入和输出有明确的对应关系。例如，大脑皮层某个特定的专一部位发出神经
信号至脊髓，从而使肌肉收缩，因此皮层的这个区域称为运动皮层。同时，还存在
皮层的其他专一区域，如视觉皮层和听觉皮层，它们分别接收和加工来自眼和耳的
信号。同样，皮肤中的神经也以类似的方式携带痛觉和触觉信号，上传至脊髓，再
到对触觉传入信号有应答的皮层区域，即躯体感觉皮层。
然而，还有其他皮层区域并不能那么清楚地进行分类。譬如，接近头顶背部的
区域（后项叶）接收从视觉、听觉和躯体感觉系统来的信号，因而，这样一个区域
的功能就不那么显而易见。顶叶受损的病人按损伤的确切部位和程度表现出大范围
的功能缺损。这些症状可以包括不能借助视觉或触觉辨认物体，或是对已经由一种
感官体验过的东西，让其用另一种感官辨认时出现障碍。例如，顶叶损伤的病人不
能通过视觉辨认球，而这个球是先前他蒙上眼睛时握过的。与这些感觉紊乱一样，
脑的输出，即运动系统也被扰乱了。例如，顶叶损伤的病人在操纵物体甚至穿衣时
手脚笨拙（失用症）。他们混淆左右，空间性技能受损。除了这些涉及脑主要的感
觉输入和运动输出的问题外，顶叶的损伤还能导致一些非常稀奇古怪的想法。例如，
病人竟然否认他们的一半躯体是属于自己的。这种现象是一种涉及更广泛的障碍的
一部分，病人对一侧身体的触觉、视觉和听觉刺激都没有反应。
顶叶受损病人具有健全的感觉系统，并能极好地作肌肉运动。问题似乎是出在
感觉和运动间的协调上，而在正常情况下这种协调自然是广泛存在的。顶叶皮层似
乎以某种方式使两个感觉系统关联起来，甚或使感觉系统与运动系统关联起来，这
个皮层区已称为联合皮层。但是，像顶叶这样的皮层区，并不仅仅是脑的输入和输
出的一个简单的交叉口。而顶叶损伤病人存在的认知障碍，也可能导致他们会古怪
地否认自己的半边身体。甚至会出现更糟糕的结果，例如病人会离奇地声称他们的
手臂是属于其他人的。这样就清楚了，顶叶皮层像其他的皮层“联合”区一样，一
定能够实施最复杂和最难以捉摸的功能——思维，或用神经科学家的术语来说——
认知过程。
现在，我们再回到对不同种属动物的某个特定脑区进行比较的分析方法上来。
我们可以看到，皮层联合区在那些具有最复杂的、最富个性化生活方式的动物身上
最为显著。甚至人类与近亲黑猩猩相比，虽然脱氧核糖核酸（DNA）只相差1％，但
人类的皮层联合区确实大了好几倍。这样，我们就可以理解，为什么人们对这些并
不直接分管运动控制或感觉加工的皮层区最感兴趣，为什么这些区域同时也最难严
格地按其功能和工作方式来理解。
例如，于脑的前部可见到一大块联合皮层，即前额叶皮层（见图2）。在所有的
皮层区中，这部分的生长势头表现得最为惊人：在哺乳动物进化过程中，猫增加了
3％，黑猩猩增加了17％，而人则增加了令人惊愕的29％。第一条有关前额叶皮层实
际功能的线索来自1848年发生在美国佛蒙特州的一个偶然事件。
当时美国正在大规模地发展铁路。菲尼亚斯·盖奇（Phineas Gage）是一个
铁路班组的工头，他的工作是把甘油炸药注入孔中，在铁轨铺设的沿途炸掉阻塞通
道的所有障碍物。为了施加甘油炸药，菲尼亚斯必须使用一根1．2米长，最粗处达
3厘米多的铁夯。
一天，当菲尼亚斯用他的铁夯把甘油炸药填塞到孔中时，一起悲剧性事故发生
了。一颗火星意外地点燃了甘油炸药，使它提早爆炸了。虽然这场爆炸非常严重，
菲尼亚斯却活了下来，只是受了一点伤。爆炸时，他正保持着头歪向一边的姿势，
这样，过早引爆的甘油炸药将铁夯上推，捅穿了他的左侧颅骨。铁棒穿透颅骨直到
前脑，严重地损伤了他的前额叶皮层。令人惊异的是，经过短时期的昏迷后，菲尼
亚斯似乎并未受到这样一次严重伤害的明显影响。当他的炎症消除后，他的感觉和
运动安然无恙，就好像什么事都没发生过一样。
但随着时间的推移，人们开始注意到了差异。以前，菲尼亚斯是个愿意合作而
友善的人，而现在他却变得专横、优柔寡断、傲慢、顽固、对旁人漠不关心。最终，
他离开了在铁路上的工作，到处游荡，最终成为集市上一个行为怪诞的人而了却了
他的余生。
这个事件后，更多触目惊心的脑损伤病例出现在报道里，它们或多或少地表达
了相同的观点：前额叶皮层看来与呼吸、体温调节等基本生存功能或任何一种感觉
加工或运动协调并无任何关系，但与我们头脑中最复杂的方面，即我们个性的本质
和我们如何作为个体对外部世界作出反应等有关。这些奇闻轶事马上引起了关注，
因为它们揭示出这样一个事实：我们看作是自身固有的神圣不受侵犯的性格竟然受
肉体的脑的摆布，要知道它们可是我们的脑。另外，就目前我们正在讨论的前额叶
皮层而言，这些报道也提出了与这部分脑区功能有关的问题，虽然不那么有哲理性，
却更专一。
这个控制性格的单一脑区是不是脑内的一种总管性的微型脑呢？颅相学家曾将
性格加以细分，并错误地将它们划分到不同胞区，上述的这种概念甚至对于他们来
说也太粗浅了。那么，额叶脑区的功能到底是什么呢？
1935年，葡萄牙神经病学家埃加斯·莫尼斯（Egas Moniz）出席了在伦敦召
开的第二届神经病学国际会议。在这次会议上，他听到了一则报告，称一只明显神
经质的猴子在额叶损伤后变得松弛得多了。这使莫尼斯顿生灵感，提出一种类似的
方法来治疗疑难病例。他发展了一种名为脑白质切除术（leucotomy）的技术。
这一术语来自于希腊语，意为“切除白色物质”，这里指的是切除连接额叶和
其他脑区之间的神经纤维。直到60年代，额叶白质切除术仍然是处理抑郁、焦虑、
恐惧和侵犯等一系列极其强烈而持久的情绪反应的可选疗法。1936年至1978年间，
在美国大约有35000个病人接受了这种外科手术。若想对到底有多少个人接受了治疗
有个感性认识的话，就请看一眼纽约市电话号码簿上姓为史密斯的人有多少吧！自
60年代后期起，脑白质切除术的施行例数逐年下降。几十年前，临床医生似乎只有
外科手术这样一种可行的治疗方案。现在，他们手头已有更有效的药物，而且也最
终意识到这种手术可能导致认知的缺陷。
在脑白质切除术的全盛期，这种手术被认为几乎不产生副作用。渐渐地，人们
开始发现其疗效并非无可争议，事实上它的副作用相当严重。这些接受过手术的病
人与菲尼亚斯一样，在性格上发生了变化，变得缺乏预见、感情漠然。与这种明显
的无能力作前摄（proactive）相一致，额叶受损病人在处理特定问题时，往往拘泥
于陈规，缺乏创新能力。他们不能根据外界环境的变化来调整或改变行为，只是执
着地沉溺于旧时的经验。
让额叶受损的病人或猴子执行某些特定的实验操作，使得人们对这种机能障碍
的大致状况逐渐清楚起来。例如，让病人进行一项操作，如先按符号的颜色对卡片
进行分类，然后再按照符号的形状加以分类，他们往往不能按规则加以更换。有人
把这种我们正常人皆具备的能力称为工作记忆，即完成一项任务的工作框架（俗称
为“脑的黑板”）。在工作记忆受损时，难以记住事件正确的前后关系。不过，前
额叶皮层损伤所造成的障碍不只是对记忆有影响，这种损伤的另一个后果是，丧失
了言语上的自发行为：这些病人倾向于不愿接受信息，离群索居，就像我们在菲尼
亚斯身上看到的一样。
虽然我们已有上述的丰富资料，但还是很难确切地说前额叶到底有什么功能。
一些神经科学家指出，前额叶受损病人与精神分裂症患者有相似之处。精神分裂症
患者似乎与这些病人一样，在工作记忆方面有问题。所以人们把精神分裂症解释为
是传入信息与内在的标准、规则或期望之间匹配的失调。精神分裂症和前额叶受损
的病人有同样的问题，他们不能恰当地对感觉输入加以分类，也不会按照正确的时
间顺序来进行记忆，而这些感觉输入或记忆又恰恰笼罩和支配着他们。看来他们像
是缺乏多数人具备的内在应变能力，而这种能力对生命中偶然事件的冲击起着缓冲
器的作用。如果这样的假设是对的话，那么要把一个有着太多不同侧面、后果和结
局的过程归结到我们日常生活中的单一确定功能，实在是太复杂、太抽象了。即使
我们是颅相学家，也难以为额叶贴上一张简单而又贴切的标签。
我们可以认为，病人患有社交障碍或工作记忆障碍，但很难在这两类完全不同
的损伤之间找出共同的因子。事实上，对于许多脑区（如果不是大多数的话），要
把协调外部世界熟识的事件唯一地与单一脑区内的实际事件匹配起来是非常困难的。
皮层的不同部分，如运动皮层和躯体感觉皮层，明显地有不同的功能；而联合区，
如前额叶皮层和部分项叶皮层，都各有其自身专门化的作用。但与颅相学家的看法
相反，这些作用并不一一对应于我们性格的主要方面和现实世界中的特定活动。某
个脑区究竟在进行什么活动？这些内在生理活动又如何反映于外表行为？这两者之
间的关系是现代神经科学面临的最重大的挑战之一。
鉴定特定脑区作用时所应用的一种脑研究方法是，考察特定脑区受损的病例，
从病人目前明显的机能障碍出发，推断该脑区原来的功能——菲尼亚斯·盖奇和脑
白质切除病人的病例都采用了上述方法。在选择性脑损伤中，一个众所周知的例子
是帕金森病，这种病症立即使人直接联想到其所涉及的脑区功能。帕金森病是以詹
姆斯·帕金森（James Parkinson）的名字命名的，他在1817年首次报道了这种病
例。这种严重的运动障碍主要侵袭老年人，虽然较年轻的人有时也可成为牺牲品。
病人表现为步履艰难，而且安静时他们的手也会震颤，肢体僵直。帕金森病的吸引
人之处是，与抑郁症或精神分裂症等许多脑的疾病不同，我们确切地知道它的问题
出在哪里——中脑深部的一个区域。
在中脑的最核心处有须状的黑色区域，后来命名为黑质（black mass），源自
拉丁语“黑色的物质”（substantia nigra）。黑质之所以呈黑色，是因为这个部
位的细胞含有黑色素。黑色素是脑中重要的化学物质多巴胺在经过一系列化学反应
后的终产物。现已确证，黑质细胞在正常情况下产生多巴胺。
同样，人们早已知道，如果拿正常的脑与帕金森病患者的脑作比较，就会发现
后者脑的黑质苍白得多，这是因为含有黑色素的细胞已经死了。这些细胞死亡带来
的一个严重后果是，这个部位不再产生多巴胺了。如果帕金森病患者服用含多巴胺
前体左旋多巴的药片，病人的运动就可以得到显著的改善。尽管我们确切地知道帕
金森病的损伤部位在黑质，尽管我们知道所缺乏的特定化学物质就是多巴胺，但迄
今为止尚未能对黑质在正常运动中的功能有清楚的了解。
此外，我们不能忽视这样一个事实，那就是帕金森病不仅涉及黑质这样一个解
到部位，而且也特异性地与多巴胺这种化学物质有关。有人把黑质看作是关键性细
胞向脑中另一有关的靶区（纹状体）传送多巴胺的唯一部位。于是又产生了一个重
要的问题：纹状体中的多巴胺有什么功能？脑的解剖结构并非直接与脑中的化学物
质相匹配，没有一种化学物质是某一脑区所专有的。更确切地说，同一化学物质可
以分布在许多不同的脑区，而每一脑区可以产生和利用多种不同的脑化学物质。正
因为如此，在考虑脑损伤时，很难说哪个更重要，是涉及的脑区呢还是脑中化学平
衡的改变。
促使我们在确认特定脑区的特定功能时持谨慎态度的另一个理由是，存在着神
经元的可塑性。脑损伤自然有多种原因，可以是疾病、车祸或枪击，但很常见的原
因是中风。如果脑内没有足够的氧分，就会发生中风。氧的不足可以是由于血管的
阻塞，从而阻止了携带氧气的血液进入大脑，或是因为血管变窄而造成血流量减少。
如果发生中风，以运动皮层为例，将有可能追踪到一连串逐渐显露的相当有趣的事
件。
经历了这样一次中风后，起初病人可能没有任何运动，甚至没有反射活动，患
侧肢体只是无力悬垂着（软瘫）。几天或几周后，出现了外观上的奇迹，尽管奇迹
的程度将因病人而迥异。首先，反射恢复；接着，手臂开始变得有力，病人能进行
肢体活动；最后，中风者能抓住东西。在一项研究中，三分之一的运动皮层中风患
者能自发地抓住物体，由此达到康复的终期。
某些头部损伤可影响到言语和记忆功能，关于这类脑损伤的康复也有报道。因
此，脑功能不一定归属于一个区域、一群特定的神经元，否则当所涉及的原先起着
完全垄断作用的细胞死亡后，脑功能又如何能恢复呢？其他脑细胞似乎能逐渐地学
会接替受损伤细胞的作用。其实，我们刚刚谈到的运动皮层中风后抓握运动恢复的
阶段，与我们将在第四章中看到的婴儿同一运动的最初发育非常相似。这再次表明，
我们难以断定脑的某一部分明确地实施某一功能。如果邻近的脑区能代替其他脑细
胞的功能，那么，很显然，至少存在一定程度的灵活性，即所谓神经元的可塑性。
那么，我们如何来研究不同脑区的功能呢？我们真正需要的是一张快照，最好
是一段录象，记录当一个人在思考、谈话或实施任何一种日常功能时脑内的情况。
这个理想正在变成现实，这种变化始于我们熟悉的X射线的应用。X射线是高频电磁
波，因为X射线辐射能量非常高，它很容易穿透实验物体。
实验物体的原子吸收一部分的辐射，末吸收的部分就落在照相底片上，使之曝
光。物体透过射线的密度越低，照相底片越暗；而物体透过射线的密度越高，则底
片越亮。众所周知，这种方法在机场的安全检查中对有强反差的物体，如手提箱中
的一把手枪，或在医院里用来显现肌肉组织中骨折等方面，卓有成效。
尽管X射线对检测大部分身体中发生的状况是行之有效的，但在与脑打交道时却
遇到了麻烦。不像骨骼和肌肉之间有那么强的反差，一个脑区与另一个相比在密度
上几无差别。为了克服这个障碍，要么使脑变得对射线更不通透，要么使X射线技术
变得更灵敏。
我们先考虑如何使脑的内部变得类似于手提箱中的手枪，即如何使某些脑组分
变得与脑的其余部分相比有更高的反差。这个目标可以通过向脑内注射染料来实现，
这种染料能大量吸收X射线，因此很不透明。不过，染料并非直接通过颅骨注入脑内，
而是将它引入到把血泵入脑的动脉中。你若将双手放在颈部，紧靠气管两侧，触摸
脉搏的跳动，就可以确定这条动脉（颈动脉）的位置。一旦不能通透射线的染料进
入血液循环，它很快就流入脑中。这时得到的这种照片叫做血管造影照片。血管造
影照片清晰地描绘了血管分支流经所有脑区的模式。
现在设想一下脑循环受损伤的情形。例如，有些人因脑血管阻塞或血管壁狭窄
而发生了中风，这种情况就会在血管造影照片中显示出来。同样，如果病人有肿瘤，
有时会把血管挤压到一旁，这种血管位置的异常能被受过专门训练的医生发现。因
此，血管造影照片为克服脑组织中X射线不灵敏的问题提供了一种方法，成为很有价
值的诊断工具。但若血管功能正常，情况又怎样呢？可能是脑内确有问题，却并不
出在血液循环上，那时血管造影照片就无能为力了。
使脑变得更透不过射线的另一种方案是使检测方法变得更灵敏。使用普通的X射
线在灰度标尺土大约只有20至30种梯阶变化，但70年代初发展起来的一项技术，使
梯阶变化超过200种。这项技术就是计算机控制轴向层析X射线照相术（CAT），自8
0年代初以来，它已经作为一种常规方法应用于临床。
在CAT中，脑X射线是以一系列的断面或扫描来加以拍摄的。病人躺着，头置于
一个圆筒内。这个圆筒的一侧是X射线管，另一侧是X射线束，这两个装置环绕着头
部安置。X射线并不落在照相底片上，而是落在与计算机相连的传感器上，这个传感
器远比用于普通X射线的照相底片灵敏。计算机收集所有的测定数据，并产生扫描图
象。X射线管沿着体轴移动，这一程序重复八九遍。
通过CAT扫描得到的这种图象，为神经病学家和脑外科医生对肿瘤和组织病变的
位置和程度提供了一种有价值的信息。例如，近来CAT扫描为了解老年痴呆症的退行
性病变（思维混乱、记忆丧失）提供了线索。A.D．史密斯（A.D．Smith）和K．A．
约布斯特（K．A Jobst）发现，老年痴呆症患者某一脑区（中颞叶）随时间的推移
渐渐缩小，其宽度仅约同龄健康志愿者的一半。这种观察不仅指明了应以该脑区为
目标，制订出对付这种疾病可能的治疗方案，而且还存在着巨大的诊断潜力，可以
在记忆丧失等临床症状变得明显之前就知道脑损伤已开始。
我们熟悉X射线已经有大半个世纪了，它们在CAT扫描和血管造影照片中的应用
对研究脑损伤的价值是无法估量的。然而，能用这种方式研究的脑功能障碍类型却
是有限的，X射线只能检测脑解剖学特征上的异常。如果你作了CAT扫描，它会告诉
你在脑内是否有结构上持久存在的问题（如肿瘤或损伤）。但是如果问题是功能性
的而不是解剖学上的，也就是说，是和脑内实际运作有关的，X射线就无法告诉你在
一特定作业的过程中，在特定的时间你的哪部分脑在工作。这个问题又如何克服呢？
在所有身体器官中，脑在燃料消耗上是最贪婪的。在安静时，脑消耗氧气和葡
萄糖的速率10倍于所有其他身体组织。事实上，脑消耗的能量是如此之高，以致于
仅几分钟缺氧，脑就会死亡。尽管脑只占我们身体总质量的2．5％弱，在安静状态
下，它却要消耗20％能量。这些能量是用来干什么呢？它使脑能够“工作”。当一
个脑区工作时，它消耗的能量剧增。脑的燃料就是你从食物中摄取的碳水化合物和
你从空气中吸入的氧气。当碳水化合物和氧起反应时，就产生二氧化碳、水和最重
要的热量。在体内，来自食物的所有能量不会立即以简单的燃烧方式释放出来，因
为它若不给脑和躯体的任何功能活动留下能量的话，就没有什么益处了。可见，即
使从需要一些热量来保持体温上看，体内也必须存在着一种化学物质可以防止我们
摄入的食物立即释放出所有的能量。通过它的生成，我们就能为躯体和脑必须进行
的机械的、电的和化学的活动贮存能量。只要我们活着，就能从我们摄入的食物中
产生能量贮存物质腺苷三磷酸（ATP）。ATP贮存能量，并有释放能量的潜力，就
像松开压缩的弹簧一样。
如果有些脑区在执行一个特定作业期间是活动的，它们努力工作，就会消耗更
多的能量；它们需要大量的ATP贮存，因此需要更多的碳水化合物（最简单的形式是
葡萄糖）和氧。如果我们能追踪脑中对氧气或葡萄糖需求增加的某些部分，我们就
可以说，在某一特定作业期间，哪些脑区最活跃或工作最努力。这就是能显示脑实
际工作状态的两项技术的原理。
有一种称作正电子发射断层摄影术（PET）的技术。在PET中，基本要求是对氧
或葡萄糖进行标记，使它能容易地被跟踪。这里的标记物是放射性原子，它包含一
个不稳定的核，以很高速度射出正电子。正电子是与电子相似的基本粒子，但它们
带的是正电荷。与放射性氧原子结合的葡萄糖或水分子经由静脉注射之后，放射性
标记物就会通过血液进入脑中。在脑内，发射出的正电子与其他分子的电子碰撞后，
互相湮灭。碰撞突发的能量产生了Y射线，它有足够高的能量可以穿透颅骨，并能在
头的外面被检测到。
因为这些高能量的Y射线可以通过很远的距离，它们立即穿出头部，落在传感器
上，传感器收集这些信号就能建立脑活动状态的图象。葡萄糖或氧聚集最多的脑区，
即活动最强的脑区。用了PET，就有可能按工作状况显示不同的脑区，甚至可以显示
出读书与看书这样细微的差异（见图3）。
第二项成象技术是功能性磁共振成象（MRI）。它与PET一样，也是依靠能量的
消耗不同来显示哪个脑区活动最强。不过，在这里不需要注射。由于不存在确切地
判定注射的标记物到达脑的时间的问题，MRI技术能更准确地反映在一定时刻内脑中
所发生的事情。与PET一样，MRI也能测量流向较活跃脑区血液中的氧浓度变化，只
是检测的方法不同。氧是由血红蛋白携带的，MRI技术利用了这样的原理，即氧的实
际含量会影响血红蛋白的磁学特性，而这些特性可以在磁场中加以监测。在磁场中，
原子核排在一起，就像它们本身是微型磁体一样。当受到射频波的轰击并被推出队
列后，这些原子就一边放出射频信号，一边旋转着回到队列。射频信号由样品中血
红蛋白携带的氧量所决定，因此能对不同脑区的活动给出非常灵敏的测量。这项技
术能准确定位到1～2毫米的区域，并测量几秒内发生的事件。
通过运用这些技术，人们对脑内的情况越来越清楚，了解到在一个特定作业期
间，几个不同脑区是同时工作的。并非仅有一个脑区实施一种功能，而是几个脑区
似乎都为一种特定的功能起作用。此外，如果作业的某些方面略有变化，例如是听
词而不是说词时，就有一群不同的脑区活跃起来了。
MRI能在长达几秒钟的时间内，对最多达1毫米见方的脑组织的活动进行监视。
脑磁波描记术（MEG）是另一种检测方法，它测量的是由不同的脑电活动产生的磁场，
有优越的时间分辨能力，但目前只对脑的外区的测定才是精确的。PET、MRI和MEG等
技术的真正潜力还在将来，到那个时候，它们的空间和时间分辨能力将与脑细胞的
实际情况更加匹配，而它们现在已经为我们了解脑的活动提供了窗口。也许到目前
为止，它们给我们的一个最明显的启示是，与颅相学家一样，认为一个脑区就有一
种特异的自主功能的观点是一种误导。事实上，不同的脑区以某种方式结合起来，
携手在不同的功能中起作用。
脑是由解剖学上截然不同的区域组成的，但这些区域并不是自主的微型脑。更
确切地说，它们组成了紧密结合在一起的一体化的系统，而这个系统的绝大部分是
以神秘的方式组织起来的。因此，通过每次只研究一个特定区域的方式来探索脑怎
样工作，几乎是不可能的，不如让我们从特定的熟悉的功能起步，去追踪它们是怎
样在脑的多个区域之间进行加工的。
转自素心学苑
亦凡公益图书馆(Shuku.net)
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