Saturday, April 18, 2015

在产生氧气的光合作用中,由水分子提供电子。剥离电子的过程使水分子裂解为氢离子和氧。在把二氧化碳转化为糖类的过程中,氢离子和电子起着至关重要的作用,而氧气则是一种没什么用的副产品。

在产生氧气的光合作用中,由水分子提供电子。剥离电子的过程使水分子裂解为氢离子和氧。在把二氧化碳转化为糖类的过程中,氢离子和电子起着至关重要的作用,而氧气则是一种没什么用的副产品。24亿年前,毒害地球生命的氧气,来自何方?


狐狸控 发表于 2013-08-06 17:23
(文/ Colin Barras)这颗星球正处于危机之中。死亡无处不在,散发出铺天盖地的恶臭。生命之树的所有枝杈几乎都被清洗一空,曾经鲜活的生命变成了逝去的记忆。造成这一切的罪魁祸首,仅仅是一种气体,一种非常成功的物种排入大气的废气。欢迎来到24亿年前的地球。距今24亿年前,可以说是生命历史上最为动荡的一段时期。生命已经在地球上繁荣发展了10多亿年,然而,一种新的单细胞生物在此时华丽登场。它们可以利用太阳能,利用过程中却会产生有毒的副产品——氧气。这种单细胞生物迅速在原始海洋中繁衍到了一个不可思议的数量,大气成分也因此改变。那是一场灾难。在数次生物大灭绝事件中,氧含量上升毁灭的物种比例很可能高居魁首。尽管如此,氧气的危险特质——高活性,也使得它能够成为一种丰富的能量来源。生命很快就开始开采这座宝库,我们的动物祖先也在其中。有一些光合细菌,产生的是硫,而非氧气。图片来源:quesabesde.com远古光合作用过去的10年来,我们对地球历史这一阶段的认识,发生了大逆转。教科书会告诉你,光合作用甫一出现,氧含量就开始攀升。但是,据我们现在所知,有些生物早在34亿年前就能进行光合作用,这比氧含量上升要早得多。问题在于,为什么氧气会在那么久之后,才喷涌而出?本质上,光合作用就是“收割”太阳能。植物利用太阳能制作食物,把二氧化碳变成碳链。这一过程中产生的糖类可以用作能源,也可以用于制造从蛋白质到DNA不等的各种更复杂的分子。可能与你所预期的不同,产生氧气并非不可避免。事实上,许多细菌都可以不用产生氧气,就把光能和二氧化碳转化为食物。而且,近期的研究表明,细菌这种光合作用的历史,几乎和地球生命史一样悠久。2004年,当时任职于美国加利福尼亚斯坦福大学的迈克尔·泰斯(Michael Tice)和唐纳德·罗威(Donald Lowe),在南非研究距今34.1亿年前形成于浅水中的岩石时,发现一种化石结构与现代光合细菌形成的微生物席非常类似,但是没有任何氧气产生的迹象(参见《自然》杂志,第431卷,549页)。对此,他们认为最可能的解释是,这些细胞进行的是不产生氧气的光合作用。从这一发现起,我们开始真正接触到早期光合细菌。2011年,英国牛津大学的马丁·布雷泽(Martin Brasier)及其同事在澳大利亚西部的岩石中发现了距今34.3亿年前的细菌细胞化石(参见《自然·地球科学》,第4卷,698页)。“它们生活在光照良好的潮间带或潮上带,”布雷泽说。岩石的化学组成,以及充足的光线,充分表明这些细胞中有些能进行光合作用,却不产生氧气。不产生氧气的光合作用出现得如此之早,似乎相当令人惊讶。现在已知最早的化石,形成于距今34.9亿年前,仅仅比它们略早一点。在英国伦敦大学学院研究生命起源的学者尼克·雷恩(Nick Lane)认为,一旦生命演化到能够依靠化学能为生,转而利用太阳能其实算不上什么飞跃。“实际上,光只是让电子流过同一台设备而已,”他说。对于雷恩这样的研究人员来说,谜题在于,为什么产生氧气的光合作用要经过如此漫长的岁月才演化出来。产生氧气的光合作用出现在大约24亿年前,可能比不产生氧气的光合作用晚了10亿年。明明更具优势,为什么它会如此姗姗来迟?光合作用分为两个主要步骤。在第2步中,电子进入二氧化碳,帮助把二氧化碳分子转化成糖类。而第1步则是获取这些电子,也就是从一种分子上剥离出电子,用来产生驱动第2步所需的电化学梯度。10亿年的延迟在产生氧气的光合作用中,由水分子提供电子。剥离电子的过程使水分子裂解为氢离子和氧。在把二氧化碳转化为糖类的过程中,氢离子和电子起着至关重要的作用,而氧气则是一种没什么用的副产品。在不产生氧气的光合作用中,电子由其它种类的分子提供,其中最为普遍的是硫化氢。裂解硫化氢产生的副产品是硫。硫化氢具有非常容易失去电子的优点,或者说非常易于氧化。而且在早期海洋中,硫化氢也很常见。不过,在不产氧的光合作用发生的表层水域,硫化氢估计很快就被消耗一空了。用水提供电子的最大好处是,水在海洋中可谓取之不尽用之不竭。但是,水的缺点也不小。“氧化水非常困难,”美国密苏里州圣路易斯华盛顿大学的罗伯特·布兰肯西普(Robert Blankenship)说。我们现在依然在为之努力:研究人员已经进行了数十年的尝试,希望开发出一种廉价高效的裂解水的方法,以生产氢气作为燃料。因此,在选择水之前,光合细菌最先选择容易氧化的物质,也就合情合理了。传统观点认为,产生氧气的光合作用,是经过一系列中间阶段,逐渐从不产生氧气的版本演化而来的。布兰肯西普和很多研究人员都支持这一观点。然而,过去10年来,英国伦敦大学玛丽女王学院的约翰·埃兰(John Allen)提出了一个不一样的剧本,这个剧本有点令人难以置信。“演化过程必然是突发性的,”他说,只有那样才能解释10亿年的延迟。产生氧气的光合作用是如何出现的,所有与此有关的假设都不能绕过以下4个具有重要意义的事实。事实1:不产生氧气的光合作用有两个迥异的类型。一些细菌具有被称为Ⅰ型的反应中心,它们从硫化氢之类的分子中获取电子,而且电子走的是单行道,即每个电子只利用一次。另一些细菌具有Ⅱ型反应中心,可以在内部循环利用电子,从而降低了对外界电子来源的依赖。自然界中的光合作用,存在3种形式。图片来源:《新科学家》事实2:在产生氧气的光合作用中,一个Ⅰ型反应中心和一个Ⅱ型反应中心串联在一起工作。事实3:尽管蓝藻同时具备两种反应中心,但它只用Ⅱ型反应中心来裂解水分子产生氧气。并且,反应发生的位置上,有4个锰原子排列在一个钙原子周围。事实4:具有Ⅱ型反应中心、进行不产生氧气的光合作用的细菌,不具备这种锰和钙的组合。布兰肯西普认为,后两个事实最为重要,它们指向了一个简单的发展过程。他认为Ⅰ型反应中心先演化出来。从古至今,基因交换在细菌中一直十分普遍。编码Ⅰ型反应中心的基因被另一类细菌获得,通过逐渐调整修改基因编码,形成了Ⅱ型反应中心。之后,这类细菌的后代又把金属原子纳入其中。最后,形成了包含4个锰原子和一个钙原子的结构布局。现在,细菌可以只用Ⅱ型反应中心氧化水分子,进行产生氧气的光合作用了。布兰肯西普声称,在此之后,这些细菌的后代通过基因交换,又获得了Ⅰ型反应中心,蓝藻就这样产生了。因此,布兰肯西普认为,蓝藻具有两种不同类型的反应中心,只是一个巧合。该假说作出了一个明确的预测:曾经有一种不同于蓝藻的细菌,能够通过光合作用产生氧气。这个缺失环节,将具有Ⅱ型反应中心、进行不产生氧气的光合作用的细菌(其中包括紫细菌,一种现生细菌),与进行产生氧气的光合作用的蓝藻联系在了一起,因此我们不妨称之为“靛蓝”菌。目前为止,还没有“靛蓝”菌被发现。布兰肯西普和其他研究人员试图通过其它方法,证明靛蓝菌曾经存在过。美国亚利桑那州立大学的一支研究团队,试图把紫细菌改造成类似于靛蓝菌的生物。这或许是诸多尝试中意义最为重大的一次。研究人员改造了紫细菌,使它们有能力将锰离子纳入反应中心,并利用锰离子与含有氧元素的分子发生反应(参见《美国科学院院报》,第109卷,2314页)。这还算不上是产生氧气的光合作用,却是向着目标方向迈出的一步。海洋灾难即使有一天,生物学家真的在实验室里制造出了靛蓝菌,也不能证明靛蓝菌曾经自然演化产生过。对于埃兰来说,渐进假设并不能解释所有的事实。为什么如此显而易见、如此简单的过程,需要花上10亿年的时间?为什么产生氧气的光合作用只演化出了一次?(到目前为止,据我们所知,只有蓝藻。植物通过让蓝藻在体内生活,获得了这种光合作用的能力——换句话说,植物的叶绿体是由蓝藻发展而来的)。而且,为什么所有蓝藻都同时具有两种类型的反应中心?埃兰同样认为,Ⅰ型反应中心先演化出来。但是在这之后,他的假设就大不相同了。他认为,光合作用细菌在发展早期遇到了某种问题,导致多复制了一整套Ⅰ型反应中心基因。多出来的这一套反应中心,拥有很大的自由度,可以承担不同的功用。这套反应中心演化出了循环利用的电子,成为了最初的Ⅱ型反应中心。埃兰推测,由于拥有两套不同的反应中心,使得这些“早期蓝藻”在广泛的环境中兴盛起来。当环境中的硫化氢比较充裕时,它们使用Ⅰ型反应中心。当硫化氢不足时,它们转而使用Ⅱ型反应中心,循环利用已经得到的电子。然后有一天,灾难降临了。一些早期蓝藻漂进了一处富含锰、却缺少硫化氢的浅滩。细菌适时启用了Ⅱ型反应中心。然而,紫外线照射锰会使锰放出电子,所以,事实上环境中存在着大量的电子。这些电子很快就造成了Ⅱ型反应中心的拥堵。虽然锰离子会和水反应生成氧化锰,但周围环境中仍然存在着大量的锰,继续产生过量的电子,造成早期蓝藻的死亡。或者说,造成了绝大部分早期蓝藻的死亡,只有一个幸运儿存活了下来。埃兰认为,在这个幸运儿中,由于基因突变,同一时间只能开启一套反应中心的开关坏掉了。当两套反应中心同时运作时,锰产生的电子流经Ⅱ型反应中心后会被Ⅰ型反应中心抽走,这样就解决了阻塞问题。换言之,两种反应中心开始联手工作了,就像在现代蓝藻中一样(参见《欧洲生物学化学会联盟通讯》,第579卷,963页)。可是,这个细菌的后代是怎么从由锰提供电子,转到由水提供电子的呢?从某种程度上来说,它们没有变过。直到今天,所有植物用于光合作用的电子都是由锰提供的。只不过,这些电子现在来自于Ⅱ型反应中心内部的一个锰原子团簇。这个团簇具有一项不同凡响的能力——当它给出电子之后,能够从水分子中偷来电子,从而把水分子裂解开,释放出氧气。当早期蓝藻演化出这种Ⅱ型反应中心后,它们对锰原子的需求就微乎其微了。接下来,它们就能从富含锰的水域向外开枝散叶,借助无穷无尽的水和阳光,开发利用当时丰富的二氧化碳资源。不久之后,数量庞大的蓝藻喷吐出来的氧气,改变了大气组成。几乎从生命在地球上出现开始,这样的细菌就能进行光合作用。然而为什么直到10亿年后,它们才开始制造氧气?图片来源:flash-screen.com如果埃兰的假设是正确的,蓝藻偶然进入富含锰的环境,以及关键基因开关的失控,必然发生在同一时间。埃兰也同意,这种情况出现的几率太低了。但这或许就是产生氧气的光合作用耗费了10亿年才出现的原因。他说:“我研究的这条路线只是个时间问题,经过漫长的时间,终于等到两个意外因素,同时出现在一个细菌上。”出乎人们意料的是,现在埃兰的理论已经有实实在在的证据支撑了:我们已经发现了一处罕见的、富含锰的环境。美国加州理工学院的伍德沃德·菲舍尔(Woodward Fischer)及其同事,一直在研究位于现今南非的岩层,该岩层的形成时期恰好是在氧含量上升的前夕。他们发现一处岩石中二氧化锰含量非常之高,而且意义格外重大的是,这处岩石是在缺乏氧气的环境中形成的。即使是紫外线,也不足以产出如此规模的氧化锰。这个研究团队在2012年12月的一次会议上说,埃兰提出的早期蓝藻的光合作用模式,似乎是对这种现象的唯一可信的解释。“这是个重大新闻,令人兴奋不已,恰如其分地证实了约翰的假设,”德国杜塞尔多夫大学的威廉姆·马丁(William Martin)如此评论。他是一位支持埃兰假说的早期演化研究人员,一直和埃兰保持着合作,收集相关证据。但是布兰肯西普依然坚持他的看法。用他的话来说,他跟埃兰及马丁就产生氧气的光合作用如何起源的问题,进行过多次“十分激烈但是相当友好”的交流讨论。这场争论,只能有待于发现过渡种类的活生生的代表,不管是靛蓝菌还是早期蓝藻,才能够一锤定音了。令人惊讶的是,布兰肯西普和埃兰都确信,他们各自认为的过渡菌种,依然生存在世界的某个角落。“我们现在仍然可以在地球上找到一些特殊环境,与距今24亿年前的典型条件极为类似,”埃兰说,“所以,认为这些微生物依然在某处生活着,也并不荒谬。”不管蓝藻的祖先到底是什么,我们都应该对其心怀感激。“这种生物也许是意外的产物,却非常重要,”埃兰说,“原因很简单,因为它永远地改变了这个世界”。

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